Elusimicrobiota

Arten der Gattung Endomicrobium sind von der Zellgestalt her pleomorph. Endomicrobium proavitum bildet zuerst Stäbchen, später entwickeln die Stäbchen an einem Zellpol eine ausgeprägte, knospenartige Verdickung. In älteren Kulturen treten kokkoide Formen auf. Zellen von Endomicrobium proavitum und "Candidatus Endomicrobium trichonymphae" können auch dünne, röhrenförmige Ausstülpungen der äußeren Membran tragen, die an Hyphen erinnern.^[3] Die gramnegative Zellhülle von Arten der Gattung Endomicrobium besteht aus einer Zytoplasmamembran und einer asymmetrischen Außenmembran, was auf das Vorhandensein von Lipopolysacchariden hindeutet. Eine Zellwand ist nicht sichtbar. Die Außenmembran ist gewellt, in den Knospen und kokkoiden Formen glatter. Das Protoplasma enthält einen zentralen Nukleoid und Ribosomen in den distalen Regionen. Flagellen fehlen, Endosporen werden nicht gebildet und die kokkoiden Zellen weisen keine zystenartigen Strukturen auf.

Die gramnegative Zellhülle der Arten der Gattung Elusimicrobium besteht aus zwei Membranen mit einer Dicke von 6 nm und einem periplasmatischen Raum mit einer Dicke von 6–8 nm. Es wurde eine Struktur beobachtet, die eine dünne Peptidoglycanschicht sein könnte. Die Zellpole sind mit Ribosomen gefüllt, während das Zentrum ribosomfrei ist und DNA enthält, die selbst während der exponentiellen Wachstumsphase dicht gepackt ist. Strukturen, die Flagellen oder Sporen ähneln, wurden, wie auch bei Endomicrobium, nicht beobachtet. Die Art Elusimicrobium minutum nutzt nur wenige Zucker und Aminozucker und fermentiert sie zu Acetat, Ethanol, CO₂ und H₂. Diese Produkte sind für viele strikte Anaerobier typisch. Ungewöhnlich bei der Fermentation ist die Produktion der Aminosäure Alanin aus Glukose und einer anderen Aminosäure, wie z. B. Valin.^[4][5] Alanin wird hier aus Glukose gebildet und zwar höchstwahrscheinlich durch die Transaminierung von Pyruvat. Die Aminogruppe stammt z. B. aus Valin. Durch den Einsatz der zusätzlich Aminosäure wird der Energiegewinn der Fermentation gesteigert:^[5]

${\displaystyle {\ce {Glucose + Valin + H2 -> Alanin + Ethanol + Isobutyrat + CO2 + H2}}}$

ΔG^0′ = −245 kj/mol

Allerdings könnte eventuell auch Ammonium (NH₄⁺) als Quelle für die Aminogruppe dienen, da der Ammoniumverbrauch im Wachstumsmedium den Stickstoffbedarf für die Biomassebildung deutlich übersteigt.^[2] Auch die Arten Elusimicrobium simillimum und Parelusimicrobium proximum bilden auf diese Weise Alanin.^[6] Die Bildung von Alanin als Endprodukt des anaeroben Glukosestoffwechsels wurde bei mehreren Eukaryoten beobachtet, z. B. bei Backhefe (Saccharomyces cerevisiae), der Assel Saduria (Mesidotea) entomon und Giardia lamblia, wo die Alaninproduktion als Redox-ausgleichende Reaktion vorgeschlagen wurde. Bei Prokaryoten wurde dieser Stoffwechsel nur für einige wenige tief verzweigte hyperthermophile Archaea (Thermococcales) und Bakterien (Thermotogales) beschrieben. Es wurde auch diskutiert, ob es sich hierbei um einen Überrest eines ursprünglichen Stoffwechsels handelt.^[2]

Während ihre nicht kultivierten Verwandten in den Familien Elusimicrobiaceae und Endomicrobiaceae auf den Darmtrakt von Wirbellosen und Wirbeltieren, einschließlich Insekten (Termiten, Kakerlaken und Käferlarven), Wiederkäuern und Menschen aus nicht-westlich geprägten Populationen beschränkt sind, scheint die Mehrheit der Mitglieder des Phylums frei lebend zu sein. Beispielsweise wurden RNA-Sequenzen die zu diesem Phylum zählen aus Hochland- und Feuchtgebietsböden, Grundwasserleitern, Süßwasser- und Meeresablagerungen gewonnen.^[1][7][8]

Kultivierte und auch nicht kultivierte Arten der Familie Elusimicrobiaceae stammen u. a. aus dem Darm von Termiten, Kakerlaken und Käferlarven und vom Verdauungstrakt von Säugetieren. Die Art Parelusimicrobium proximum wurde aus dem Darm Schabenart Diploptera punctata isoliert, "Candidatus Avelusimicrobium excrementipullorum" stammt aus dem Darmmikrobiom von Hühnern.^[6][9] Proelusimicrobium kommt sowohl in Termiten als auch in Wiederkäuern vor. Vertreter der Gattung Pseudelusimicrobium stammen ausschließlich aus aquatischen Lebensräumen.^[6] Die ebenfalls frei vorkommende Art "Candidatus Lloretia debesea" wurde aus dem Grundwasser isoliert. Genetische Untersuchungen zeigten, das diese Art die aerobe Atmung durchführen kann und auch dazu fähig ist, eine dissimilatorische Nitratreduktion (Nitratatmung) durchzuführen.^[10]

Innerhalb der Endomicrobiaceae sind mehrere Kladen von nicht kultivierbaren Bakterien vorhanden. Sie kommen fast ausschließlich im Darmtrakt von Insekten (vor allem Termiten und Schaben) vorkommen. Viele nicht kultivierbare Mitglieder der Gattung Endomicrobium ("Candidatus Endomicrobium") sind wirtsspezifische Symbionten von Flagellaten (Geißeltierchen) im Darm von Termiten. Eine Linie (Pansen-Cluster) stammt aus dem Pansen von Kühen.

„Candidatus Liberimonas magnetica“ gehört zur Klasse Endomicrobia, während „Candidatus Obscuribacterium magneticum“ zur Klasse Elusimicrobia gehört. Hier sind Gene für Magnetosomen vorhanden, diese Arten sind der Magnetotaxis fähig. „Candidatus Liberimonas magnetica“ bezieht seine Energie möglicherweise aus Fermentation, während „Candidatus Obscuribacterium magneticum“ möglicherweise auf Atmung angewiesen ist.^[11]

Elusimicrobiota wurden im Jahr 2021 von Oren und Garrity vorgeschlagen, “Elusimicrobia ” von Geissinger et al. ist ein Synonym.^[12]

Der Umfang des Stammes „Elusimicrobia“ wurde ursprünglich ausschließlich auf der Grundlage phylogenetischer Analysen von 16S-rRNA-Gensequenzen definiert. Inzwischen haben groß angelegte DNA-Sequenzierungen eine beträchtliche Anzahl von metagenomisch assemblierten Genomen (englisch: metagenome-assembled genomes, MAGs) hervorgebracht, die die meist nicht kultivierbaren Mitglieder des Stammes repräsentieren, was eine genauere Definition der einzelnen Abstammungslinien ermöglichte. Eine umfassende phylogenomische Analyse der bisher verfügbaren mehr als 240 Genome ordnete Elusimicrobiota in das PVC-Superphylum ein, wobei die mit Elusimicrobia verwandten Linien ERL1 (Phylum UBA6262) und ERL2 (Phylum CG03), „Candidatus Desantisbacteria“ und „Candidatus Omnitrophota“ als nächste Verwandte eingeordnet werden. Eine andere Untersuchung aus dem Jahr 2021 schlägt vor, Elusimicrobiota außerhalb des PVC-Superphylums mit Spirochaetota als Schwestergruppe platzierte.^[13]

Das Phylum enthält zwei Klassen: Elusimicrobia, die im Jahr 2010 von Oliver Geissinger und Mitarbeitern eingeführt wurde und die Klasse Endomicrobiia, eingeführt von Zheng und Mitarbeitern im Jahr 2018.

• Klasse Elusimicrobia Geissinger et al. 2010
  • Gattung "Candidatus Obscuribacterium" Uzun et al. 2023 (noch keiner Ordnung zugeteilt)
  • Ordnung Elusimicrobiales Geissinger et al. 2010
    • Familie Elusimicrobiaceae Geissinger et al. 2010
      • Gattung "Candidatus Avelusimicrobium" Gilroy et al. 2021
      • Gattung Elusimicrobium Geissinger et al. 2010
      • Gattung Parelusimicrobium Mies et al. 2025
      • Gattung "Candidatus Proelusimicrobium" Mies et al. 2025
      • Gattung "Candidatus Pseudelusimicrobium" Mies et al. 2025
    • Familie "Candidatus Lloretiaceae" Gago et al. 2024
      • Gattung "Candidatus Lloretia" Gago et al. 2024
• Klasse Endomicrobiia corrig. Zheng et al. 2018
  • Ordnung Endomicrobiales Zheng et al. 2018
    • Gattung "Candidatus Liberimonas" Uzun et al. 2023 (noch keiner Familie zugeteilt)
    • Familie Endomicrobiaceae Zheng et al. 2018
      • Gattung "Candidatus Ectomicrobium" Mies und Brune 2024
      • Gattung Endomicrobium Zheng et al. 2018
      • Gattung "Candidatus Parendomicrobium" Mies und Brune 2024
      • Gattung "Candidatus Praeruminimicrobium" Mies und Brune 2024
      • Gattung "Candidatus Proendomicrobium" Mies und Brune 2024
      • Gattung "Candidatus Proruminimicrobium" Mies und Brune 2024
      • Gattung "Candidatus Ruminimicrobiellum" Mies und Brune 2024
      • Gattung "Candidatus Ruminimicrobium" Mies und Brune 2024