Große Winkelspinne

Genitalmorphologische Merkmale

Die Pedipalpen des Männchens besitzen je einen kurzen dorsalen Dorn und die retrolaterale Apophyse (Fortsatz) eines Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) verfügt bei der Großen Winkelspinne über zwei Gabelungen, eine davon lateral und einfach und spitz gebaut, und eine dorsal mitsamt einem großen Hügel, der wiederum eine stark sklerotisierte (verhärtete) und spitzen Ausstülpung hat. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit, bzw. Hartteil des Bulbus) ist in etwa 1 bis 1,5 mal so lang wie das Cymbiums (erstes und vorderstes Sklerit) und entspringt einer 10- bis 12-Uhr-Position des Tegulums (zweites und mittleres Sklerit). Dem Cymbium fehlen genau wie den Tarsen der Pedipalpen Trichobothria. Die distale Spitze des Embolus befindet sich dabei in einer 4-Uhr-Position. Der Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) ist vergleichsweise kräftig, sein distaler Abschnitt ist allerdings nicht verlängert und nur in der terminalen (hinteren) Hälfte gefaltet. Das terminale Ende des Konduktors ist als stark sklerotisierte und erscheit als in ventrale Richtung verlaufende, längliche Spitze. Die transversal (quer) verlaufende Rille des Konduktors ist als membranöse Lamelle ausgebildet. Die für Winkelspinnen (Eratigena) typische mediane Apophyse entspringt bei dieser Art in einer 7- bis 9-Uhr-Position und ist mäßig vorstehend. Außerdem ist diese Apophyse breiter als lang und distal mit einer taschenartigen Skleritstruktur versehen. Die Verbindung der medianen Apophyse zum Tegulum ist zumindest teilweise sklerotisiert.^[5]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) weist bei dem von Bolzern, Burckhardt & Hänggi vermessenen Weibchen eine Länge von 1,19 und eine Breite von 1,41 Millimetern auf, während dessen Atrium (innere Kammer am Eingang) eine Länge von 0,95 und eine Breite von 0,6 Millimetern aufweist. Die Epigyne der Großen Winkelspinne verfügt medial über eine stark sklerotisierte, lange, rechteckige Platte, an deren anteriorer Fläche die Kopulationsöffnungen münden. Das für Winkelspinnen typische posteriore Sklerit fehlt bei der Großen Winkelspinne wie auch die epigynalen Zähne, wobei jedoch dafür einige zahnartige Gebilde vorhanden sind. Die Vulva besteht ihrerseits aus den für sich sehr unterschiedlichen Spermatheken (Samentaschen), den Befruchtungs- und den Kopulationskanälen. Letztere sind kurz und gerade verlaufend, ihnen fehlen die gattungstypischen langen Erweiterunge. Die Spermatheken weisen eine unregelmäßig längliche Gestalt auf und sind überdies sklerotisiert und umschließen gewundene Kanäle, die durch mehr als das Zweifache ihres Durchmessers voneinander getrennt sind. Die Befruchtungskanälen treten als kleine, blattförmige Anhängsel in Erscheinung.^[5]

Differenzierung von ähnlichen Winkelspinnen

Von anderen Winkelspinnen (Eratigena), deren Arten sich allesamt ähneln, teilt die Große Winkelspinne die meisten Gemeinsamkeiten mit E. duellica und der Westlichen Winkelspinne (E. saeva), die eine nach der Großen Winkelspinne benannte Artengruppe bilden. Da sich alle drei Arten habituriell (vom Erscheinungsbild her) überlappen können, ist eine sichere Unterscheidung nur anhand der genitalorphologischen Merkmale gegeben und auch dort teilen alle drei Arten viele Gemeinsamkeiten. Ein einzelner Konduktor von E. duellica geht nahtlos in das Tegulum über und die Öffnungen in die Spermatheken sind bei dieser Art deutlich schräger angesetzt und haben überdies einen stark sklerotisierten anterioren Eckpunkt. Bei einem Bulbus der Westlichen Winkelspinne ist die Spitze des Konduktors schnabelförmig und schmal und die Öffnungen der Spermatheken erscheinen bei der Art dorsal betrachtet als volle, dunkle Kreise ohne stark sklerotinisierten anterioren Bogen. Ferner konvergieren die Spermatheken der Westlichen Winkelspinne deutlich in anteriore Richtung bevor sich dessen Enden nach außen spreizen.^[6]

• Ähnliche Winkelspinnen (Eratigena)
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  Weibchen …
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  … und Männchen von E. duellica.
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  Weibchen …
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  … und Männchen der Westlichen Winkelspinne (E. saeva).

Jagdverhalten und Beutespektrum

Wie alle Spinnen lebt auch die Große Winkelspinne räuberisch und legt ein für Winkelspinnen (Eratigena) typisches Trichternetz an. Dieses besteht aus einer horizontalen Gespinstdecke aus nichtklebenden Fäden, dem eigentlichen Fangnetz, und der dem daran anschließenden Wohnröhre, in die das Netz mündet.^[11] Während die Fangdecke exponiert ist, ist der Schlupfwinkel in einem verdeckten und vor Witterungen geschützten Bereich befindlich. In freier Natur sind die Unterseite von Steinen und Böschungen oder hohle Baumstämme beliebte Netzbaustandorte. In Gebäuden werden vor allem Ecken von Räumen gerne genommen.^[3] Auch die Hinterseite von Möbeln nimmt die Art an. Am Tag verweilt die nachtaktive Spinne bei Inaktivität in der Wohnröhre, nachts häufig auf der Gespinstdecke.^[1]

Gerät ein Beutetier auf die Netzdecke, eilt die Große Winkelspinne blitzartig zu diesem hin oder aus ihrem Schlupfwinkel hervor und versetzt diesem mittels der Cheliceren einen Giftbiss. Kleinere Beutetiere werden dabei unmittelbar in die Wohnröhre verschleppt. Bei wehrhafteren Beutetieren zieht sich die Spinne in den Schlupfwinkel zurück und wartet die Wirkung des Giftes ab, ehe sie diese dann in den Unterschlupf zerrt. Größere Beutetiere werden mehrfach gebissen.^[3] Die Große Winkelspinne kann nur schlecht sehen, dafür ist ihr taktiler Vibrationssinn umso stärker ausgeprägt.^[11] Diese Eigenschaft teilt sie mit anderen netzbauenden Spinnen und auch sie nutzt diesen Sinn zur Ortung von Beutetieren, indem sie die von diesen auf das Netz übertragenen Vibrationen zur Ortung der Beutetiere anwendet.^[3] Bleibt ein Fangerfolg für längere Zeit aus, wandert die Art ab und sucht sich einen neuen Netzbaustandort.^[1]

Die Große Winkelspinne ist ein opportunistischer Jäger ohne spezialisiertes Beutespektrum. Somit ist sie euryphag (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen). Geläufige Beutetiere sind verschiedene Insekten und auch Asseln. Andere Gliederfüßer, die von der Spinne erjagt werden können, erweitern das Beutespektrum.^[2] Ihre Jagdweise macht die Spinne zu einem Lauerjäger.

Andere Spinnen als Feinde im synantropen Umfeld

Im menschlichen Siedlungsbereichen bilden vor allem andere Spinnen bedeutende Prädatoren (Fressfeinde) der Großen Winkelspinne, allem voran die Große Zitterspinne (Pholcus phalangioides), die in Europa ausschließlich synanthrop vertreten ist. Sie erbeutet nicht selten Individuen der Großen Winkelspinne, die in ihr sehr unordentliches Netz gelangen, wo sie sich schnell verfangen und dadurch der Großen Zitterspinne wehrlos ausgeliefert sind.^[12] Die Große Winkelspinne wird dort von der Großen Zitterspinne mit Fäden regelrecht beworfen und dadurch ihrer Fortbewegung weiter beeinträchtigt, ehe die endgültig Immobilisierte Große Winkelspinne dann von dem Jäger, zumeist in das Bein, gebissen und letztendlich verzehrt wird.^[13] Unter Laborbedingungen konnte Peter Jäger 2002 auch das Erbeuten eines ausgewachsenen Weibchens der Großen Winkelspinne in seinem eigenen Netz seitens eines ebenfalls adulten Weibchens der Gefleckten Mausspinne (Scotophaeus scutulatus) dokumentieren. Allerdings ist unklar, ob ein solches Verhalten für letztere Art üblich ist und diese somit zu einem geläufigen Prädatoren der Großen Winkelspinne mache.^[14]

Lebenszyklus und Phänologie

Der Lebenszyklus der Großen Winkelspinne entspricht grundsätzlich dem anderer Winkelspinnen (Eratigena) und ist vergleichsweise gut erforscht. Die Phänologie (Aktivitätszeit) ausgewachsener Individuen der Art beläuft sich bei dem Weibchen auf das ganze Jahr, bei dem Männchen ist sie auf den Zeitraum zwischen Juni und Oktober beschränkt.^[1] Das Fortpflanzungsverhalten der Spinne ist auf den Zeitraum des Herbstes beschränkt.^[9]

Ein geschlechtsreifes Männchen der Großen Winkelspinne sucht nachts das Netz eines Weibchens auf. Ist dies geglückt, vollführt es eine Balz, bei der es seine Pedipalpen und sein Opisthosoma stark vibriert. Bei der Paarung, die mehrere Stunden in Anspruch nimmt, führt das Männchen abwechselnd in einem Abstand von zwei bis drei Minuten beide Bulbi in die Epigyne des Weibchens ein. Gelegentlich wird die Begattung unterbrochen und beide Geschlechtspartner verweilen nebeneinander im Netz des Weibchens.^[1] Die Paarung verläuft friedlich und Sexueller Kannibalismus kommt bei der Art nicht vor, sodass sich das Männchen problemlos vom Weibchen nach der Kopulation entfernen kann.^[2]

Ein begattettes Weibchen überwintert legt im Frühling des Folgejahres seinen Eikokon an, aus dem im späten Frühjahr dann etwa 70 Jungtiere schlüpfen. Brutpflege betreibt das Muttertier nicht. Die Nachkommen verbleiben für einige Wochen im Netz der Mutter und verselbstständigen sich dann. Sie legen ab dann, wie die ausgewachsenen Individuen, Trichternetze an und wachsen selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien heran). Die Jungtiere durchlaufen davon drei und überwintern dann halbwüchsig, ehe sie im darauf folgenden Jahr die Geschechtsreife erlangen, was bei den Männchen ab August und den Weibchen ab September geschieht.^[8] Die Anzahl der zu durchlaufenden Fresshäute kann dabei variieren.^[9] Der gesamte Lebenszyklus der Großen Winkelspinne nimmt also zwei Jahre in Anspruch.^[8]

Das Männchen stirbt nach der Paarung mit einer Lebensdauer von 18 Jahren.^[8] Das langlebigere Weibchen erreicht unter natürlichen Umständen eine Lebensdauer von etwa zweieinhalb Jahren.^[9] Insgesamt hat die Große Winkelspinne jedoch eine maximale Lebenserwartung von etwa sieben Jahren und ist somit für eine Echte Webspinne (Araneomorphae sp.) ausgesprochen langlebig.^[2]

• Lebenszyklus
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  Weibchen während der Eiablage
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  Weibchen beim Herstellen eines Eikokons
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  Jungtier kurz nach dem Schlupf
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  Juveniles Exemplar
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  Junges Weibchen unmittelbar vor…
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  …während…
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  …und nach der Häutung, hier mit der Exuvie vor der Spinne.

Beschreibungsgeschichte

Die Große Winkelspinne wurde 1843 von Carl Ludwig Koch als Tegenaria atrica erstbeschrieben und somit der Gattung der heutigen Kleinen Winkelspinnen (Tegenaria) zugeordnet. Bolzern, Burckhardt und Hänggi transferierten die Art in die von ihnen zeitgleich aufgestellte Gattung der Winkelspinnen (Eratigena) unter der noch heute gültigen Bezeichnung E. atrica anhand phylogenetischer (die Abstammung betreffender) Analysen, die auch die anderen zu den Kleinen Winkelspinnen zählenden und teilweise entweder von diesen zu den Winkelspinnen oder zur Gattung Malthonica zugeordneten Arten. Seither bildet E. atrica die gängige Bezeichnung für die Große Winkelspinne.^[16]

Verhältnis zu E. duellica und der Westlichen Winkelspinne

Das Verhältnis der Großen Winkelspinne zu den ihr am ähnlichsten und am nächsten verwandten Arten, E. duellica und der Westlichen Winkelspinne (E. saeva) wurde in der Verangenheit immer wieder thematisiert, zumal Hybridisierungen aller drei Arten untereinander, vor allem jedoch zwischen E. duellica und der Westlichen Winkelspinne, in Kontinentaleuropa vorkommen. Bolzern, Burckhardt und Hänggi synonymisierten beide Arten 2013 im Rahmen der von ihnen durchgeführten phylogenetischen Analysen mit der Großen Winkelspinne, was auf fehlende Kenntnisse im Bezug auf die Morphologie (Struktur und Form betreffende Lehre) und der Mitochondrialen DNA der drei Arten zurückzuführen war. Außerdem sind alle drei Arten auf den Britischen Inseln anders als in Kontinentaleuropa deutlich voneinander abzutrennen, was diese Synonymisierungen weiter in Frage stellte. Aufgrund dessen haben Bolzern und Geoff Oxford 2018 anhand besagter Mittel die zuvor stattgefundenen Synonymisierungen von E. duellica und der Westlichen Winkelspinne wieder aufgehoben und beide Arten, nun ebenfalls zur Gattung der Winkelspinnen (Eratigena) zugehörig, revalidiert.^[17]

Letztendlich wurde von Bolzern und Hänggi die nach der Großen Winkelspinne benannte Artengruppe erneut aufgestellt, die neben dieser die E. duellica und die Westliche Winkelspinne umfasst. Sie basiert auf der ehemaligen Artengruppe der Großen Winkelspinne, als alle drei Arten noch zur Gattung der Kleinen Winkelspinnen (Tegenaria) zählten und wie die heutigen diese drei Arten umfasste.^[18]

Äußere Systematik

Bei einer 2021 von Rainer Breitling durchgeführten phylogenetischen Untersuchung der auf den Britischen Inseln vorkommenden Spinnenarten einschließlich der Großen Winkelspinne war es möglich, das verwandtschaftliche Verhältnis von diesem und anderen dort und darüber hinaus auch den sechs in Mitteleuropa vorkommenden Winkelspinnen (Eratigena) mit Ausnahme der auf den Britischen Inseln fehlenden Kleinen Winkelspinne (E. fuesslini) zu ermitteln. Das Verhältnis der Großen Winkelspinne innerhalb der von Breitling aufgestellten Artengruppen wird in folgendem Kladogramm verdeutlicht:^[19]

Synonymisierte Arten

5 Arten, die faktisch allesamt zuletzt zu den Winkelspinnen (Eratigena) zählten, wurden mit der Großen Winkelspinne synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Folgende Arten waren:

• E. derouetae (Dresco, 1957) - Synonymisiert mit der Großen Winkelspinne unter Brignoli, 1978 (noch unter T nervosa).
• E. hibernica (O. Pickard-Cambridge, 1892) - Synonymisiert mit der Großen Winkelspinne unter Simon, 1937 (hier zu den Kleinen Winkelspinnen (Tegenaria) zugehörig).
• E. larva (Simon, 1875) - Synonymisiert mit der Großen Winkelspinne unter Simon, 1937 (hier zu den Kleinen Winkelspinnen zugehörig).
• E. nervosa (Simon, 1870) - Synonymisiert mit der Großen Winkelspinne unter Simon, 1937 (hier zu den Kleinen Winkelspinnen zugehörig).
• E. praegrandis (Fox, 1937) - Synonymisiert mit der Großen Winkelspinne unter Roth, 1956 (noch unter T larva).

Bissunfälle und Symptome

Die Große Winkelspinne kann den Menschen beißen, durch die äußerst geringe Aggressivität der Art ist dies jedoch unwahrscheinlich und sie versucht eher zu fliehen. Bisse können sich beispielsweise dadurch ereignen, die Spinne in der Hand grob zu handhaben, also etwa einzuquetschen.^[7] Da verängstigte Exemplare manchmal auf den Menschen zulaufen, kann hierbei der falsche Eindruck eines Angriffs entstehen. Dieses Verhalten ist darauf zurückzuführen, dass die Art in diesem Fall dunkle Orte und in diesem Falle den Schattenwurfs des Menschen aufsucht, aufgrund ihrer schlechten Sehfähigkeit jedoch nicht genau die Quelle aufgesuchter Dunkelheit identifizieren kann.^[11]

Kommt es zu einem Biss, fühlt sich der Einstich durch die Cheliceren schmerzhaft wie ein Nadelstich an, das Gift der Großen Winkelspinne ruft beim Menschen jedoch keinerlei Symptome hervor.^[3] Im Bereich der Bisswunde entsteht eventuell eine lokale Schwellung, die jedoch nach einigen Stunden wieder abklingt.^[7]

Häufigkeit und Gefährdung

Alleine durch ihre Anpassungsfähigkeit einschließlich des daraus resultierenden gehäuften Auftretens in Siedlungsbereichen ist die Große Winkelspinne in vielen Teilen ihres Verbreitungsgebiets einschließlich Mitteleuropa sehr häufig und gilt auch nicht als akut bedroht.^[1] Ihre Bestandssituation wird je nach Land unterschiedlich gewertet. In der Roten Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands von 2016 wird die Art als „ungefährdet“ gewertet, da ihre Bestände in Deutschland als sehr häufig gilt und ihre Bestände langfristig sogar zunehmen, während für kurzfristige Analysen nicht aureichend Daten vorhanden sind. Diese Bewertung hat sich im Vergleich zur vorherigen Version dieser Roten Liste aus 2016 nicht geändert.^[20] In der Roten Liste der Spinnen Kärntens (1999) wird die Spinne allerdings nach IUCN-Maßstab in der Kategorie NT („Near Threatened“, bzw. potentiell gefährdet) gewertet.^[11]

In der Roten Liste Großbritanniens (2017) wird die Große Winkelspinne nach gleichem Maßstab in der Kategorie LC („Least Concern“, bzw. nicht gefährdet) erfasst.^[9] Gleiches trifft auf die Rote Liste der Spinnentiere (Arachnida) Norwegens (2015) zu, während die Art in der Roten Liste der Spinnen Tschechiens (2015) in der Kategorie ES („Ecologically Substainable“, bzw. ökologisch anpassbar) eingestuft wird.^[11]