Hemimastigophora
Gruppe einzelliger Eukaryoten
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Hemimastigophora ist eine Gruppe von einzelliger mikrobieller Eukaryoten (Mikroeukaryoten, Protisten). Sie wurde 1988 von Ilse Foissner und Wilhelm Foissner, beide Universität Salzburg, etabliert.[2][3]
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Illustration von Hemimastix amphikineta | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Hemimastigophora | ||||||||||||
| W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988 |
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Das Taxon bestand ursprünglich nur aus der Ordnung Hemimastigida mit der einzigen Familie Spironematellidae (früher Spironemidae genannt).[4][2][5] Inzwischen ist eine weitere Familie Paramastigidae hinzugekommen (Sergei Karpov 2011,[6] Yegor Shɨshkin[7]).
Die taxonomische Klassifizierung der Hemimastigophora war über 30 Jahre lang in der Diskussion,[2][8][9] seit November 2025 gilt eine Zugehörigkeit zur Klade Membrifera und mit dieser zur Supergruppe Disparia innerhalb der Diaphoretickes als einigermaßen gesichert.[1] Sie gehören damit (wie bereits 2018 von Lax et al. aufgrund erster genetischer Analysen vermutet[5]) einer alten Linie von Eukaryoten an, die eine von allen anderen eukaryotischen Reichen getrennte Klade darstellt.[5][8][10][1] Weitere phylogenetische Analysen haben ergeben, dass diese alte eukaryotische Linie zur Supergruppe Diaphoretickes gehört.[11][12][1]
Beschreibung
Hemimastigophora ist eine kleine Gruppe heterotropher und flagellierter (geißeltragender) Protisten.[2] Es handelt sich um frei lebende Organismen mit einer ganz spezifischen, sonst nirgends beobachteten Zellstruktur. Dazu gehören in zwei Reihen angeordnete Geißeln und Mitochondrien mit vesikulären Cristae. Ihre Form und Größe variieren, von der ellipsoiden Spezies Hemimastix amphikineta (14 × 7 μm) bis zur wurmförmigen Spironematella terricola (43 × 3 μm).
Der früheren Zuordnung zur Klasse Thecofilosea (Cercozoa) lag zugrunde, dass es mit diesen Organismen einige gemeinsame Merkmale in Bezug auf die Flagellenstruktur und Extrusome gibt.[13] Diese Zuordnung wird jedoch von phylogenetischen Studien nicht unterstützt, die stattdessen eine Verwandtschaft mit den (ebenfalls) urtümlichen Gattungen Meteora und Solarion nahelegen.[10][1]
Geschichte der Systematik
Das Taxon Hemimastigophora wurde 1988 von Foissner et al. als neuer Stamm (Phylum) mit einer einzigen Familie Spironemidae begründet.[4] Die Einordnung des neuen Taxons in den Stammbaum der Eukaryoten war damals unklar, aber die Autoren vermuteten aufgrund der Struktur der Pellicula (Zellmembran/Zellwand) und des Zellkerns der Mitglieder eine enge Verwandtschaft mit den Euglenozoa.[2] Nach dieser Beschreibung der Gruppe lagen 30 Jahre lang keine genetischen Informationen vor. Während dieser Zeit wurde vorgeschlagen, sie in oder in der Nähe der einen oder der anderen Eukaryotengruppen anzusiedeln; darunter waren die Alveolata, Apusomonadida, Ancyromonadida und Rhizaria.[5][8]
In einem 2018 veröffentlichten Artikel gaben Lax et al. ihre Entdeckung einer neuen Hemimastigophora-Art, Hemimastix kukwesjijk, in einer Bodenprobe aus Nova Scotia (Kanada) bekannt, die von ihnen erfolgreich im Labor kultiviert worden war. Außerdem wurde in derselben Probe noch eine zweite neue Hemimastigophora-Art (eine neue Spezies der Gattung Spironema [Spironematella]) gefunden. Phylogenomische Analysen der beiden Organismen deuteten darauf hin, dass Hemimastigophora eine sehr alte Linie ist, die sich so früh von den anderen Eukaryoten abgespalten hatte, dass die Gruppe nach Auffassung der Autoren im Rang oberhalb der Ebene eines Reichs (englisch kingdom) klassifiziert werden sollte.[5][8]
Eine 2024 veröffentlichte Studie von Yana Eglit et al. ergab, dass im Stammbaum der Eukaryoten ähnlich abseits stehende rätselhafte Spezies Meteora sporadica mit der Klade Hemimastigophora verwandt ist.[10] Dies wurde im November 2025 durch Marek Valt et al. nach Entdeckung von Solarion arienae, einer M. sporadica nahe verwandten Art, bestätigt. Sie bestätigten den ursprünglichen Rang der Hemimastigophora als Phylum und klassifizierten die beiden Gattungen Meteora und Solarion in ein gemeinsames Phylum Caelestes; und dieses als Schwesterphylum von Hemimastigophora innerhalb einer gemeinsamen, von ihnen Membrifera genannten Klade. Zusammen mit der zwischenzeitlich entdeckten Klade Provora wurden diese einer neuen Supergruppe (oder Reich) Disparia innerhalb der Diaphoretickes zugeordnet.[1]
Systematik
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Systematik gemäß National Center for Biotechnology Information (NCBI) mit Ergänzungen (Stand 4. Dezember 2025):
Reich Disparia Valt & Čepička 2025(V)
- Klade Membrifera Valt & Čepička 2025(V)
- Phylum Hemimastigophora W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988[4][3](N,V) [Spironematellozoa Doweld 2001]
- Familie Spironematellidae Silva 1980 emend. Shɨshkin 2022(S) [Spironemidae Doflein, 1916(N)][2][7]
- Gattung Hemimastix W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988(N,A,S)
– mit H. amphikineta, H. kukwesjijk - Gattung Stereonema I. Foissner & W. Foissner 1993 non Kützing 1836(S)
– mit S. geiseri - Gattung Spironematella Silva 1970 emend. Shɨshkin 2022(S) [Spironema Klebs, 1892[14][15] oder 1893(N) non Vuillemin 1905 non Léger & Hesse 1922 non Rafinesque 1838 non Hochstetter 1842 non Lindley 1840 non Meek 1864(S)]
– mit S. goodeyi, S. multiciliata, S. terricola
- Gattung Hemimastix W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988(N,A,S)
- Familie Paramastigidae Skuja 1948 emend. Karpov 2011[6](S)
- Gattung Paramastix Skuja 1948(A,S)[16]
– mit P. lata, P. minuta, P. conifera, P. truncata
- Gattung Paramastix Skuja 1948(A,S)[16]
- Familie Spironematellidae Silva 1980 emend. Shɨshkin 2022(S) [Spironemidae Doflein, 1916(N)][2][7]
- Phylum Hemimastigophora W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988[4][3](N,V) [Spironematellozoa Doweld 2001]
Etymologie
Die Bezeichnung „Hemimastigophora“ setzt sich aus drei Teilen zusammen, die alle aus dem Altgriechischen stammen:
- ἥμι- hḗmi-, deutsch ‚halb‘, lateinisch semi; vgl. Hemikryptophyt
- μάστιξ mastix, deutsch ‚Geißel‘, ‚Peitsche‘, neugriechisch μαστίγιο; vgl. Mastigonema, Mastigamoeba
- -φορεύς -phoreús, deutsch ‚-Träger‘, ‚-Binger‘; vgl. Amphore
Siehe auch
Weiterführende Literatur
Alexandra C. Jeuck: Extended Phylogeny and Morphology of Marine and Freshwater Choanoflagellates with Additional Methological Studies on Heterotrophic Flagellates. Dissertation an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Köln, 2014; . Siehe insbes. Tafel 6 (S. 29).