Petunien

Vegetative Merkmale

Petunien-Arten sind krautige Pflanzen. Die oberirdischen Pflanzenteile sind mit einfachen, oftmals klebrigen Trichomen behaart. Die paarweise oder wechselständig angeordneten Laubblätter können gestielt oder sitzend sein. Die Blattspreiten sind einfach und ganzrandig.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen einzeln in eingabeligen zymösen Blütenständen und werden von einem Paar nahezu gleicher Tragblätter begleitet.

Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle, nahezu radiärsymmetrisch und duften je nach Art mehr oder weniger intensiv. Die Knospendeckung ist dachziegelartig (imbrikat).^[1] Die fünf Kelchblätter sind nur kurz verwachsen. Die oftmals auffällig gefärbte Krone ist trichterförmig oder becherförmig. Innerhalb der Gattung besitzt nur Petunia axillaris vollständig weiße Kronen, bei allen anderen Arten sind sie rötlich-purpurn, rot oder blass blau.^[2] Die Staubbeutel öffnen sich durch Längsschlitze. Der Fruchtknoten besteht aus zwei Fächern.

Die zweifächerigen Kapselfrüchte springen scheidewandspaltig auf und enthalten eine Vielzahl von Samen. Die winzigen Samen sind rund oder gewinkelt. Die Samenschale (Testa) ist netzartig; diese Struktur ist auf senkrecht auf der Samenoberfläche stehende Wände zurückzuführen, die bei allen Arten gewellt sind.^[3] Die Samen enthalten einen geraden Embryo, die Keimblätter sind kürzer als der restliche Embryo.

Die Chromosomenzahl bei Petunia s. str. beträgt 2n = 14.^[1]

Verbreitung

Alle Petunia-Arten sind im gemäßigten bis subtropischen Südamerika verbreitet. Sie kommen in Brasilien, Uruguay, Argentinien, Paraguay und Bolivien vor. Die weiteste Verbreitung besitzt Petunia axillaris, die im südlichen Rio Grande do Sul, in Uruguay, der nördlichen Hälfte Argentiniens, im zentralen Paraguay und im südlichen Bolivien zu finden ist.^[2]

Eine große Zahl von Arten sind in Brasilien Endemiten: Petunia mantiqueirensis kommt nur im südlichen Minas Gerais, Petunia scheideana, Petunia reitzii sowie Petunia saxicola nur in Santa Catarina, Petunia altiplana sowie Petunia bonjardiensis nur im Hochland von Santa Catarina und den angrenzenden Gebieten in Rio Grande do Sul, Petunia litoralis sowie Petunia integrifolia subsp. depauperata in den östlichen Küstengebieten Santa Catarinas und Rio Grande do Suls, Petunia exserta, Petunia riograndensis sowie Petunia bajeensis kommen im nur im südlichen Rio Grande do Sul vor. Petunia interior sowie Petunia guarapuavensis kommen im Hochland von Paraná und Santa Catarina, aber auch im nordöstlichsten Argentinien, in Misiones, vor.^[2]

Eine weitere Art, Petunia occidentalis, kommt im nordwestlichen Argentinien und im südlichen Bolivien vor.^[2]

Äußere Systematik

Die Gattung Petunia wird innerhalb der Systematik der Nachtschattengewächse klassischerweise in die Tribus Nicotianeae und dort in die Subtribus Nicotianinae eingeordnet.^[6] Molekularbiologische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Petunia nicht mit der Gattung Tabak (Nicotiana) in eine gemeinsame Klade eingeordnet werden können. In der Systematik der Familie nach Richard Olmstead aus dem Jahr 2007 wird die Gattung zusammen mit den Bouchetia, Brunfelsia, Calibrachoa, Fabiana, Hunzikeria, Leptoglossis, Nierembergia und Plowmania in eine als Petunieae bezeichnete Klade eingeordnet.^[7]

Lange Zeit wurden die Arten der Gattung Calibrachoa ebenfalls zu den Petunia gezählt. Durch Untersuchungen der verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen beiden Gattungen mit morphologischen und molekularbiologischen Methoden konnte festgestellt werden, dass beide Gattungen monophyletisch sind und die Aufteilung der Gattung somit gerechtfertigt ist.^[3][8][9]

Innere Systematik

Innerhalb der Gattung Petunia werden 2009 etwa 14^[10], 2023 17 Arten anerkannt:^[11]

• Petunia altiplana T.Ando & Hashim.: Sie kommt im südlichen Brasilien vor.^[11]
• Weißblütige Petunie (Petunia axillaris (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb.): Es gibt drei Unterarten:^[11]
  • Petunia axillaris (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb. subsp. axillaris: Sie kommt Uruguay, im südlichen Brasilien, im südlichen sowie nordöstlichen Argentinien vor.^[11]
  • Petunia axillaris subsp. parodii (Steere) Cabrera: Sie kommt in Paraguay, Uruguay, Bolivien, im südlichen Brasilien sowie im nordöstlichen Argentinien vor.^[11]
  • Petunia axillaris subsp. subandina T.Ando: Die Erstbeschreibung erfolgte 1996. Sie kommt im nördlichen Argentinien sowie Bolivien vor.^[11]
• Petunia bajeensis T.Ando & Hashim.: Sie wurde 1998 aus dem brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul erstbeschrieben.^[11]
• Petunia bonjardinensis T.Ando & Hashim.: Sie kommt im südlichen Brasilien vor.^[11]
• Petunia correntina Greppi & Stehmann: Sie wurde 2019 aus dem argentinischen Corrientes erstbeschrieben.^[11]
• Petunia exserta Stehmann: Sie wurde 1987 aus dem brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul erstbeschrieben.^[11]
• Petunia guarapuavensis T.Ando & Hashim.: Sie kommt im südlichen Brasilien und im nordöstlichen Argentinien vor.^[11]
• Petunia inflata R.E.Fr.: Sie kommt im südlichen Brasilien, in Paraguay und im nordöstlichen Argentinien vor.^[11]
• Violette Petunie (Petunia integrifolia (Hook.) Schinz & Thell., Syn.: Petunia inflata R.E.Fr.): Es gibt seit 2007 zwei Unterarten:^[11]
  • Petunia integrifolia (Hook.) Schinz & Thell. subsp. integrifolia: Sie kommt im südlichen Brasilien, im nordwestlichen Argentinien, in Paraguay und in Uruguay vor.^[11]
  • Petunia integrifolia subsp. depauperata (R.E.Fr.) Stehmann: Sie kommt in Uruguay und in den brasilianischen Bundesstaaten Santa Catarina sowie Rio Grande do Sul vor.^[11]
• Petunia interior T.Ando & Hashim.: Sie kommt im südlichen Brasilien und im nordöstlichen Argentinien vor.^[11]
• Petunia mantiqueirensis T.Ando & Hashim.: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais vor.^[12]
• Petunia occidentalis R.E.Fr.: Sie kommt in Bolivien und im nordwestlichen Argentinien vor.^[11]
• Petunia reitzii L.B.Sm. & Downs: Sie kommt im südlichen Brasilien vor.^[11]
• Petunia saxicola L.B.Sm. & Downs: Sie kommt im südlichen brasilianischen Bundesstaat Santa Catarina vor.^[11]
• Petunia scheideana L.B.Sm. & Downs: Sie kommt in den südlichen brasilianischen Bundesstaaten Paraná sowie Santa Catarina vor.^[11]
• Petunia secreta Stehmann & Semir: Sie wurde 2005 aus dem brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul erstbeschrieben.^[11]
• Petunia toropiensis Stehmann & Larocca: Sie wurde 2023 aus dem brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul erstbeschrieben.^[11]

Molekularbiologische Untersuchungen innerhalb der Gattung ergaben, dass Petunia axillaris mit allen drei Unterarten, Petunia exserta und Petunia occidentalis zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, der die restlichen Arten der Gattung gegenüberstehen.^[2]

Folgende Arten wurden nach morphologischen Merkmalen der Gattung Calibrachoa zugeordnet, jedoch 1999 noch nicht nach den Regeln der biologischen Nomenklatur in diese Gattung verschoben.^[3] Nach POWO gelten 2025 folgende Synonyme:^[11]

• Petunia alpicola L.B.Sm. & Downs → Calibrachoa sellowiana (Sendtn.) Wijsman
• Petunia helianthemoides Sendtn. → Calibrachoa calycina (Sendtn.) Wijsman
• Petunia kleinii L.B.Sm. & Downs → Calibrachoa caesia (Sendtn.) Wijsman
• Petunia ledifolia Sendtn. → Calibrachoa elegans (Miers) Stehmann & Semir
• Petunia variabilis R.E.Fr. → Calibrachoa excellens (R.E.Fr.) Wijsman

Botanische Geschichte

Die Gattung Petunia wurde im Jahr 1803 durch Antoine-Laurent de Jussieu in Observations sur la famille des plantes Amarantacées. Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle, 2, Seiten 131–135 aufgestellt. Der Gattungsname Petunia leitet sich von Petun, dem Wort der brasilianischen Ureinwohner für Tabak ab.^[13] Mit der Gattung Petunia zusammen erfolgte durch Jussieu zudem die Erstbeschreibung der beiden Arten Petunia parviflora und Petunia nyctaginiflora. Letztere wurde jedoch bereits 1793 von Jean-Baptiste de Lamarck als Nicotiana axillaris erstbeschrieben, so dass Petunia axillaris der gültige Name dieser Art ist. Die letzte vollständige Revision der Gattung Petunia wurde 1911 von Robert Elias Fries durchgeführt, der insgesamt 27 Arten unterschied, wovon er zu zwölf Arten die Erstbeschreibung veröffentlichte.^[14] Die Festlegung der Typusart der Gattung stammt von Nathaniel Lord Britton und Addison Brown, die 1913 die zuerst von Jussieu erwähnte Art, also Petunia parviflora, auswählten.^[15][14][11]

1985 veröffentlichten H. J. W. Wijsman und J. H. de Jong eine Untersuchung, auf deren Grundlage sie innerhalb der Gattung Petunia, wie sie im Sinne Jussieus verstanden wurde, zwei Gruppen definierten und als eigenständige Gattungen vorschlugen. Sie transferierten Arten mit einer Chromosomenzahl von 2n = 14 in die Gattung Stimoryne, ein Name der 1836 von Constantine S. Rafinesque-Schmaltz eingeführt wurde, und beließen die restlichen Arten mit einer Chromosomenzahl von 2n = 18 zusammen mit der damals gültigen Typusart Petunia parviflora in der Gattung Petunia. Dies hätte jedoch zur Folge gehabt, dass die Gartenpetunie Petunia ×hybrida nicht mehr zur Gattung Petunia gehört hätte. Um dieses Problem zu umgehen, schlugen Onno Wijnands et al. 1986 eine Konservierung des Namens Petunia vor, indem die zweite von Jussieu benannte Art als Typusart genutzt wird, obwohl nach den Regeln des ICBN immer die als erstes beschriebene Art als Lectotypus einer Gattung herangezogen werden muss. Als nächster gültiger Name für den restlichen Teil der Gattung im Sinne Jussieus wurde Calibrachoa angegeben, dieser Name wurde 1825 von Pablo de La Llave und Juan José Martinez de Lexarza für Calibrachoa procumbens (heute ein Synonym für Calibrachoa parviflora) verwendet.^[14] Auch angesichts der Ungewöhnlichkeit dieser Vorgehensweise wurde der Vorschlag von Wijnands et al. vom Committee for Spermatophyta mit einem Abstimmungsergebnis von 10:1 angenommen.^[16]

Die Arbeiten der Forschergruppe um Wijsman ordneten jedoch nur einen Teil der bekannten Arten der einen oder der anderen Gattung zu, so dass zunächst der genaue Umfang der Petunia und Calibrachoa nicht definiert war.^[14] Andere Forscher – João Renato Stehmann^[1] und William D’Arcy^[16] – nahmen diese Zuordnungen in der Folge vor und transferierten weitere Arten in die Gattung Calibrachoa. Fünf Arten, die morphologisch den Calibrachoa zuzuordnen sind und eine Chromosomenzahl von 2n = 18 aufweisen, sind aber 2025 formell der Gattung zugeordnet worden.^[17]

Dies wird auch weiter diskutiert. Aber die formellen Neukombinationen der Calibrachoa-Arten sind erfolgt. Es scheinen einige Arten doch zu Petunia zu gehören.^[18][19]