Sulfurospirillum

Die Zellen sind spiralig oder gekrümmt (vibroidförmig). Die Arten sind anaerob, tolerieren aber auch mikroaerobe Bedingungen, tolerieren also auch geringe Gehalte an Sauerstoff.

Sulfurospirillum-Arten reduzieren Schwefel und nutzten Ameisensäure, Pyruvat oder Wasserstoff als Elektronendonator, man spricht hier von der Schwefelatmung. Als Schwefelverbindungen werden von den Arten Sulfur (also elementarer Schwefel) genutzt, einige Arten können auch Sulfit verwenden. Sulfat wird als Elektronenakzeptor nicht genutzt. Außerdem können sie Nitrat nutzen und die Denitrifikation (Nitratatmung) durchführen.^[3] Einige Arten von Sulfurospirillum nutzen auch halogenierte Verbindungen, hauptsächlich chlorierte Ethenverbindungen, als Elektronenakzeptoren. Sie führen also eine Reduktive Dehalogenierung durch, was auch als Organohalogenid-Atmung bezeichnet wird. Viele Arten von Sulfurospirillum wachsen auch auf anderen toxischen Substraten wie Arsenat oder Selenat.^[2] So ist die Fähigkeit von Sulfurospirillum-Arten, As(V) zu veratmen, was zur Mobilisierung von As(III) führt, gut untersucht.^[5] Sulfurospirillum barnesii ist auch in der Lage, unter Verwendung von Anionen der Tellursäure und Tellurigen Säure zu wachsen.^[5]

Bei S. carboxydovorans wurde die Kohlenmonoxid-Oxidation beobachtet. Hier fördert Kohlenmonoxid (CO) zusammen mit elementarem Schwefel, Dimethylsulfoxid (DMSO) oder Thiosulfat als Elektronenakzeptoren langsames Wachstum (Verdopplungszeit ~50 h). Bei der CO-Oxidation entsteht Wasserstoff, der später vermutlich durch eine aufnehmende Hydrogenase „recycelt“ wird. Ein CO-Dehydrogenase-Gencluster wurde im Genom des Sulfurospirillum-Stamm SCADC gefunden.^[3]

Es folgt eine Tabelle mit einigen Arten:^[1]

Alle Stämme verwenden Wasserstoff, Pyruvat, Formiat und Fumarat als Elektronendonoren und elementaren Schwefel und Fumarat als Elektronenakzeptoren. Keines der Arten kann Sulfat als Elektronenakzeptor nutzen. ND bedeutet, dass keine Daten in der Literatur vorliegen.

Bidirektionalen Elektronentransfer zwischen Schwefelverbindungen und Fumarat

Von Sulfurospirillum tamanense wurde im Jahr 2026 ein neuer Stoffwechselweg beschrieben. Es handelt sich um einen bidirektionalen Elektronentransfer zwischen Schwefelverbindungen und Fumarat. Sulfurospirillum tamanense kann einen kleinen internen Schwefelkreislauf durchlaufen lassen, der sein Wachstum auf Fumarat „beschleunigt“, indem es Schwefelverbindungen als Elektronenträger zwischen der Fumarat-Oxidation und der Fumarat-Reduktion nutzt. S. tamanense führt hier drei Prozesse durch: Die Fumarat-Oxidation gekoppelt mit Schwefelreduktion zu Sulfid, Sulfidoxidation gekoppelt mit der Fumaratreduktion und die Fumarat-Dismutation. Sulfid reichert sich nicht an, da es fast augenblicklich produziert und verbraucht wird, sodass Schwefel kontinuierlich zwischen elementarem Schwefel/Polysulfid und Sulfid innerhalb eines Organismus zirkuliert, dies kann man als einen „kryptischen Schwefelkreislauf“ bezeichnen.

Die Sulfidkonzentration bleibt während des gesamten Prozesses stabil, was auf ein dynamisches Gleichgewicht zwischen fumaratabhängiger Schwefelreduktion und fumaratabhängiger Sulfidoxidation hindeutet, während Succinat und Acetat die Endprodukte sind. Dieser Kreislaufmechanismus würde das Wachstum durch eine verbesserte Aufrechterhaltung des Redoxgleichgewichts, eine erhöhte ATP-Ausbeute durch mehrere Elektronentransferstufen und eine verbesserte Kohlenstoffverwertungseffizienz fördern. Die Fähigkeit, zwischen verschiedenen Elektronenakzeptoren zu wechseln, könnte unter schwankenden Redoxbedingungen erhebliche Vorteile bieten.

Dieses System unterscheidet sich von der extrazellulären Nutzung des Eisens dadurch, das es elementaren Schwefel und Fumarat sowohl als Elektronendonatoren als auch als Elektronenakzeptoren in einem Kreislaufmechanismus nutzt, ohne dass sich Schwefelprodukte ansammeln, und diese Prozesse mit der Fumarat-Dismutation koppelt. Dieser komplexe Mechanismus könnte in natürlichen Umgebungen wichtig sein, in denen beide Verbindungen verfügbar sind, wie z. B. in Sedimenten mit gemischten organischen und Schwefelquellen.^[7]

Reduktiven Dehalogenierung

Einige Arten, wie S. multivorans und S. halorespirans, sind in der Lage, eine reduktive Dehalogenierung durchzuführen. S. halorespirans und S. multivorans weisen sehr ähnliche Dehalogenierungseigenschaften auf. Die Aminosäuresequenz der reduktiven Dehalogenase PceA ist zu etwa 92 % identisch. Beide Arten dechlorieren Tetrachlorethen (PCE) zu cis-1,2-Dichlorethen. Für die Organohalogenid-Atmung scheinen Pyruvat oder Lactat die besten Elektronendonatoren hinsichtlich der Wachstumsrate zu sein.^[2]

Die Genome der bis zum Jahr 2016 beschriebenen Sulfurospirillum-Arten variieren stark in ihrer Größe, von 2,3 bis zu 3,2 Megabasenpaare. Zusammen mit den Genomen der verwandten Gattung Arcobacter (2,2–3,5 Mbp) besitzen Sulfurospirillum-Arten die größten Chromosomen unter den ε-Proteobakterien (Stand 2016). Der GC-Gehalt der bis 2016 beschriebenen terrestrischen Arten liegt zwischen 38 und 41 %, während der der marinen Arten deutlich niedriger ist (zwischen 30 und 32 %). Es wurde in keinem der sequenzierten Sulfurospirillum-Stämmen Plasmide gefunden (Stand 2016). In der Regel finden sich zwei oder drei rRNA-Operons und 41–45 tRNAs (39 für den Genom-Entwurf des Sulfurospirillum-Stammes SCADC und 33 für die Genom-Entwürfe der marinen Arten S. arcachonense und Sulfurospirillum-Stamm AM-N). Meistens wird ein CRISPR-Locus gefunden. In den Genomen wird eine bemerkenswerte Vielfalt an katabolen Enzymen mit mehreren Hydrogenasen und Formiatdehydrogenasen und oft vielen anderen Elektronendonor- und -akzeptorenzymsystemen kodiert, wobei letztere meist Molybdopterinoxidoreduktasen sind. Die marinen Arten enthalten im Allgemeinen weniger Gene, die für am Energiestoffwechsel beteiligten Oxidoreduktasen kodieren.^[2]

Die Stämme Sulfurospirillum sp. 18.1 und Sulfurospirillum sp. AM-N wurden aus der Tiefsee isoliert. Der Stamm Sulfurospirillum sp. AM-N lebt in Symbiose mit dem Röhrenwurm Alvinella pompejana. Die Art Sulfurospirillum carboxydovorans wurde aus Meeressedimenten der Nordsee isoliert und als ein Dechlorierer von Tetrachlorethen beschrieben. Eine nicht-dechlorierende Sulfurospirillum -Art, Sulfurospirillum cavolei, wurde in einer Rohöl-Lagerstätte in Japan gefunden und 2007 beschrieben. Ein weiterer Stamm (Sulfurospirillum spp. Stamm NP4), der Arsenat als Elektronenakzeptor zum Stoffwechsel nutzt, wurde aus Grundwasser mit einer hohen Arsenkonzentration isoliert.^[2] Sulfurospirillum alkalitolerans war die erste isolierte Art der Gattung die eine Alkalitoleranz zeigt, also hohe pH-Werte toleriert. Sie wurde im Jahr 2013 beschrieben.^[9] Auch die im Jahr 2023 beschriebene Art, Sulfurospirillum tamanensis, toleriert alkalische Umgebungen. Sie wurde aus einem terrestrischen Schlammvulkan auf der Taman-Halbinsel isoliert. Es zeigt Wachstum bei pH-Werten von 8,0–11,0, das Optimum liegt bei 9,0.^[1] Ein weiterer Sulfurospirillum-Stamm wurde aus den Fäkalien einer malaysischen Riesenschildkröte in den Niederlanden isoliert. Letztere war die bis dahin einzige in einem Wirbeltier gefundene Sulfurospirillum-Art. Sulfurospirillum arcachonense wurde in einem Medium angereichert, das für Formiat-verwertende Schwefelreduzierer angesetzt war. Diese Art benötigt obligat Natrium- und Magnesiumchlorid.

Durch die Fähigkeit, Sulfid extern mit Eisen(III)-Oxide in Mineralien reagieren zu lassen, spielt Sulfurospirillum eine Rolle im Schwefel- und Eisenkreislaufes der Erde. Durch das Sulfid werden lösen sich die Eisenoxide teilweise auf und es können gebundene Nährstoffe, aber auch andere Stoffe, wie Arsen, freigesetzt werden. Das produzierte Fe²⁺ reagiert oft mit Sulfid weiter und es werden Eisensulfide (FeS) und Pyrit (FeS₂) gebildet. Das ist eine wichtiger Schritt der Sedimentbildung.

Die Art Sulfurospirillum oryzae wurde aus dem Boden eines Reisfeldes isoliert. Sie ist in der Lage, eine Stickstoff zu fixieren. Hierdurch unterstützt sie auch das Pflanzenwachstum. Der Artname S. oryzae deutet auf den Reis hin, der wissenschaftliche Name für Reis lautet Oryza sativa. Es ist die erste Art, bei der die Stickstofffixierung nachgewiesen wurde.^[10]

Die Gattung Sulfurospirillum wurde im Jahr 1992 mit der taxonomischen Beschreibung von Sulfurospirillum deleyianum gegründet, das ursprünglich als Spirillum Stamm 5175 aus einer Mischkultur, die eine Desulfuromonas-Art enthielt, isoliert wurde. Die Mischkultur wurde aus dem sauerstofffreien Schlamm eines Waldteiches in der Nähe von Heiningen bei Braunschweig angereichert. Physiologische und molekularbiologische Untersuchungen deuteten auf eine Verwandtschaft dieses Isolats mit Wolinella succinogenes und Campylobacter jejuni hin, gleichzeitig konnte es jedoch durch einen höheren GC-Gehalt und durch DNA-DNA-Hybridisierung klar von beiden Gattungen unterschieden werden. Daher wurde die neue Gattung Sulfurospirillum mit ihrem Typstamm S. deleyianum gegründet. Sulfurospirillum multivorans wurde im Jahr 2002 aufgrund seiner Fähigkeit, mit chlorierten Ethenen als Elektronenakzeptoren zu wachsen, zunächst als Dehalospirillum multivorans beschrieben und dann im Jahr 2003 zu der Gattung Sulfurospirillum gestellt.^[11][12] Gleichzeitig wurde die Art Sulfurospirillum halorespirans, welche allerdings keine Chlorverbindungen nutzt, eingeführt. S. multivorans wurde aus Belebtschlamm einer Kläranlage in Stuttgart-Büsnau isoliert, die bekanntermaßen nicht mit chlorierten Ethenen in Kontakt gekommen war. Die Probe wurde um 1990 entnommen, und in den folgenden Jahren wurde eine methanogene Anreicherungskultur etabliert, die Tetrachlorethen (PCE) vollständig zu Ethen dechlorieren konnte. Unter Verwendung von Pyruvat als Elektronendonator und PCE als Elektronenakzeptor wurde eine hochangereicherte Kultur gewonnen, die Tetrachlorethen (PCE) zu cis -1,2-Dichlorethen dechlorierte. 1993 gelang schließlich die Isolierung von D. multivorans aus Agar-Rollröhrchen.^[2]

Der Name ist hergeleitet von dem lateinischen Wort "Sulfur" (Schwefel) und dem griechischen Wort "speîra" (Spirale) und bedeutet also soviel wie: "Ein Spirillum, das elementaren Schwefel reduziert".

Es folgt eine Liste einiger Arten.^[13]

• "Candidatus Sulfurospirillum acididehalogenans" Yang et al. 2022
• Sulfurospirillum alkalitolerans Sorokin et al. 2013
• Sulfurospirillum arcachonense Finster et al. 1997
• Sulfurospirillum arsenophilum Stolz et al. 1999
• Sulfurospirillum barnesii Stolz et al. 1999
• Sulfurospirillum carboxydivorans Jensen and Finster 2025
• Sulfurospirillum cavolei Kodama et al. 2007
• Sulfurospirillum deleyianum Schumacher et al. 1993
• Sulfurospirillum diekertiae Jin et al. 2023
• Sulfurospirillum halorespirans Luijten et al. 2003
• Sulfurospirillum multivorans (Scholz-Muramatsu et al. 2002) Luijten et al. 2003
• Sulfurospirillum oryzae Xie et al. 2024
• Sulfurospirillum tamanense Frolova et al. 2024