Symbiodiniaceae
Familie der Ordnung Suessiales
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Die Symbiodiniaceae sind eine Familie von Dinoflagellaten, die die größte und am weitesten verbreitete Gruppe der bekannten endosymbiotisch lebenden Dinoflagellaten umfasst. Diese einzelligen Algen leben häufig im Endoderm von tropischen Nesseltieren wie Steinkorallen, Oktokorallen, Seeanemonen und Quallen, wo die Produkte ihrer Photosynthese-Aktivität im Wirt gegen anorganische Moleküle ausgetauscht werden. Sie werden auch von verschiedenen Arten von Schwämmen, Plattwürmern, Mollusken (wie den Riesenmuscheln), Foraminiferen (wie den Soritacea) und einigen Wimpertierchen beherbergt.
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Symbiodinium | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Symbiodiniaceae | ||||||||||||
| Fensome et al., 1993[3][4] |
Im Jahr 2018 wurde die Systematik dieser Familie überarbeitet und die in der größten und hochgradig diversen Gattung Symbiodinium identifizierten Kladen wurden in sieben Gattungen eingeteilt; nach dieser Überarbeitung ist der Name Symbiodinium nun sensu stricto (in engen Sinn) ein Gattungsname nur für die Arten, die zuvor in die provisorisch als Symbiodinium „Klade A“ bezeichnete Gruppe fielen. Für die anderen (zu diesem Zeitpunkt identifizierten) Kladen wurden neue taxonomisch eigenständige Gattungen geschaffen.[5]
Neuordnung
Die Anerkennung der Artenvielfalt in der Gattung Symbiodinium bzw. Familie Symbiodiniaceae blieb viele Jahrzehnte lang problematisch, da es schwierig war, die dafür nötigen morphologischen und biochemischen Merkmale zu identifizieren.[7]
Bereits die frühesten ribosomalen Gensequenzdaten deuteten darauf hin, dass die Gattung Symbiodinium in ihrer herkömmlichen Form Abstammungslinien vereinte, deren genetische Divergenz ähnlich wie bei anderen Dinoflagellaten aus verschiedenen Gattungen, Familien und sogar Ordnungen war.[38] Diese große phylogenetische Disparität zwischen den Kladen A, B, C etc. (alle überkommenerweise zu Symbiodinium gerechnet) wurde durch Analysen der Sequenzen des mitochondrialen Genoms (Mitogenom oder Chondriom genannt) bestätigt.[8] Die meisten dieser Kladen umfassen zahlreiche isolierte, genetisch unterschiedliche Linien, die zudem unterschiedliche ökologische und biogeografische Verteilungen aufweisen.
Systematik
Als Konsequenz wurden 2018 die Mitglieder der überkommenen Gattung Symbiodinium s. l. in zunächst sieben neue Gattungen innerhalb der Familie Symbiodiniaceae aufgeteilt, so dass die Anfangsbuchstaben dieser Gattungen mit den Buchstaben der Kladen übereinstimmen; die mit Nummern gekennzeichneten Subkladen (Subtypen) entsprechen dann taxonomisch meist einzelnen Arten (Spezies) dieser Gattungen.[5] Die neuen Gattungen finden sich in der AlgaeBase, die als Grundlage für die hier angegebene Systematik dient:
Familie: Symbiodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton & Williams, 1993[3][9][4]
- Gattung: Symbiodinium Freudenthal, 1962[10] (sensu stricto, Klade A) – Details siehe Hauptartikel.
- B. aenigmaticum (J.E.Parkinson, Coffroth & LaJeunesse) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium aenigmaticum)
- B. antillogorgium (J.E.Parkinson, Coffroth & LaJeunesse) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium antillogorgium)
- B. dendrogyrum A.M Lewis, A.N.Chan & LaJeunesse 2018
- B. endomadracis (J.E.Parkinson, Coffroth & LaJeunesse) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium endomadracis)
- B. faviinorum A.M.Lewis & LaJeunesse 2018
- B. meandrinium A.M.Lewis & LaJeunesse 2018
- B. minutum (LaJeunesse, J.E.Parkinson & J.D.Reimer) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 - Typus (früher Symbiodinium minutum, Subtyp B1)[6]
- B. pseudominutum (J.E.Parkinson, Coffroth & LaJeunesse) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium pseudominutum)
- B. psygmophilum (LaJeunesse, J.E.Parkinson & J.D.Reimer) J.E.Parkinson & LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium psygmophilum)
- D. boreum (LaJeunesse & C.A.Chen) LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium boreum, mit S. sp. 3 TCLJ-2013)[20]
- D. eurythalpos (LaJeunesse & C.A.Chen) LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium eurythalpos)
- D. glynii (D.C.Wham & LaJeunesse) LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium glynnii)[21][22]
- D. trenchii (LaJeunesse) LaJeunesse 2018 - Typus (früher Symbiodinium trenchii)
- E. voratum (H.J.Jeong, S.Y.Lee, N.S.Kang & LaJeunesse) LaJeunesse & H.J.Jeong 2018 - Typus (früher Symbiodinium voratum, Zooxanthella vorata; sowie Symbiodinium californium, Gymnodinium varians, Subtyp E1)[5]
- Gattung: Fugacium LaJeunesse, 2018 (ehem. Symbiodinium Klade F)[24]
- F. kawagutii LaJeunesse 2018 - Typus (früher Symbiodinium kawagutii)
- G. endoclionum (Ramsby & LaJeunesse) LaJeunesse 2018 - Typus (früher Symbiodinium endoclionum )
- G. spongiolum (M.S.Hill & LaJeunesse) LaJeunesse 2018 (früher Symbiodinium spongiolum)
- Es folgen weitere, nach 2018 durch Abspaltung entstandene neue Arten:
- Gattung: Freudenthalidium M.Nitschke, C.Brandão & C.Fidalgo, 2020[26]
- Freudenthalidium endolithicum M.Nitschke, C.Brandão & Frommlet 2020
- F. heronense M.Nitschke, C.Brandão & C.Fidalgo 2020 - Typus
- Gattung: Halluxium Calado, Craveiro &Frommlet, 2020[27]
- H. pauxillum Calado, Craveira & Frommlet 2020 - Typus
- Gattung: Miliolidium Pochon, LaJeunesse 2021[18] — abgetrennt von Durusdinium; Familie Symbiodiniaceae
- M. leei Pochon, LaJeunesse 2021
- „M. sp. D1.1“ Pochon et al. 2007 – in Marginopora, Guam
- „M. sp. Psp1-05“ Carlos et al. 1999 – freilebend, vergesellschaftet mit einem azooxanthellaten[Anm. 1] Schwamm aus Palau
- „M. sp.“ Reimer et al. 2010 – Sediment, Ogasawara-Inseln
- Es folgen alte bzw. wiederhergestellte Gattungen:
- P. actiniarum Geddes 1882
- P. medusarum Geddes 1882 – Typus
- „P. sp. TCLJ-2021a“ LaJeunesse et al. 2021
- „P. sp. TCLJ-2021b“ LaJeunesse et al. 2021
- „P. sp. TCLJ-2021c“ LaJeunesse et al. 2021
- „P. sp. TCLJ-2021d“ LaJeunesse et al. 2021
- „P. sp. TCLJ-2021e“ LaJeunesse et al. 2021
- „P. sp. TCLJ-2021f“ LaJeunesse et al. 2021
- P. lacustris (F.Stein) Calado & Moestrup, 2005 — Typus
- P. multiplex (J.Schiller) Calado & Moestrup, 2005
- P. viridis (J.Schiller) Calado & Moestrup, 2005
- Gattung: Zooxanthella Brandt, 1881
- Z. nutricula K.Brandt, 1881 (mit Synonymen Brandtodinium nutricula , Endodinium nutricula und Scrippsiella nutricula)[33]
- sonstige Kandidaten:
- ohne Gattungszuweisung:
- Symbiodiniaceae sp. TCLJ-2021a[35]
Anmerkungen zu Gattungen in der Familie neben Symbiodinium
Miliolidium ist eine 2021 neu aufgestellte Gattung, die eng mit der Gattung Durusdinium (früher Symbiodinium Klade D) verwandt ist, aber mehrere von dieser genetisch und ökologisch abweichende Linien vereinigt. Ihre Mitgliedsspezies wurden an weit entfernten Orten gefunden wurden, was auf eine weite indopazifische Verbreitung hindeutet. Miliolidium leei wurde aus Foraminiferen der Gattung Amphisorus vom Golf von Eilat kultiviert. Seine peripheren Chloroplastenfortsätze sind in dieser Weise einzigartig blütenblatt- oder lappenförmig. Die Zellen besitzen ein Pyrenoid mit drei Stielen, die mit den Chloroplasten verbunden sind, es gibt keine Thylakoideinschlüsse. M. leei ist verwandt mit einem Isolat, das aus einem azooxanthellaten[Anm. 1] Schwamm aus Palau gezüchtet wurde, und einem anderen, das häufig von Foraminiferen der Gattung Marginopora vertebralis (Miliolida: Soritidae) in flachen Riffhabitaten aus Guam beherbergt wird.[18]
Freudenthalidium ist eine neue Gattung, nahe verwandt mit Gattung Fugacium (früher Symbiodinium Klade F).[18]
Halluxium ist eine weitere Gattung, nahe verwandt mit Gattung Cladicopium (früher Symbiodinium Klade C).[18]
Philozoon ist eine wiedererrichtete Gattung einer von Symbiodinium evolutionär abweichenden Linie, die bei symbiotischen Nesseltieren der gemäßigten Zonen verbreitet ist und in der Literatur mit verschiedenen informellen Namen bezeichnet wird, darunter „temperate-A“, „AI“, „Phylotype A“, „A-prime“ und „Mediterranean A“. Philozoon ist am engsten mit Symbiodinium (früher Klade A) verwandt, kommt aber im Gegensatz zu seinem tropischen Gegenstück in Wirten in flachen, gemäßigten marinen Habitaten der nördlichen und südlichen Hemisphäre vor, einschließlich des Mittelmeers, des nordöstlichen Atlantiks, des östlichen Australiens, Neuseelands und Chiles.[29] Diese Neuaufstellung ist derzeit (9. Juli 2021) noch nicht in AlgaeBase oder WoRMS eingepflegt.[36][37]
Mit der Neuaufstellung dieser Gattung wurden die folgenden beiden früheren Spezies abgeschafft:
- P. radiolariarum Geddes 1882
- P. siphonophorum Geddes 1882
Etymologie: griechisch „Philo“: „zu lieben wie ein Freund“, „zoon“ : „Tier“
Prosoaulax ist eine 2005 von der als polyphyletisch erkannten „Gattung“ Amphidinium s. l. abgespaltene Süßwasser-Gattung. Amphidinium ist eine Gattung nackter („athekater“) Dinoflagellaten, die durch ein kleines Epikon und ein größeres Hypokon gekennzeichnet ist,[30] sie gehören der Dinophyceen-Familie Gymnodiniaceae (Gymnodiniales) an.[38]
Nach WoRMS ist die
- Gattung: Symbiodinium Gert Hansen & Daugbjerg, 2009
ungültig;[39] akzeptierter Name mit einer einzigen Spezies ist stattdessen die Gattung Zooxanthella (in der Familie Symbiodiniaceae).
Man beachte, dass Zooxanthella microadriatica (Freudenthal) Loeblich III & Sherley, 1979 ungültig und Synonym für Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962 ist.
Die Verwendung der Abkürzung „Zoox“ (für Symbiodinium!) ist daher irreführend. Die Verwendung der informellen Beziehung „Zooxanthellen“ (en. "zooxanthellae") ist nicht nur auf die obige (monotypische) Gattung Zooxanthella beschränkt, sondern umfasst ganz allgemein nicht-taxonomisch alle endosymbiotisch lebenden Dinoflagellaten.
Externe Systematik
Ausblick
Die Analyse zusätzlicher phylogenetischer Marker für Vertreter der Symbiodiniaceae, die in Symbiose mir Nesseltieren, ausschließlich freilebend in unterschiedlichen, oft benthischen Lebensräumen vorkommen usw. ist noch lange nicht zu Ende und die Gesamtartenzahl der zugehörigen Arten kann möglicherweise nie genau bestimmt werden.[43][44][45][46][47][48][49][50]