Tschudi-Graumazama
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Der Tschudi-Graumazama (Mazama tschudii), auch Peruanischer Graumazama genannt, ist eine Art der Hirsche. Sie gehört zu den Spießhirschen, unterscheidet sich von diesen aber durch ihre typische braune, anstatt rote Fellgebung. Zudem treten deutlichere Gesichtsmusterungen auf, als es bei einigen anderen Vertretern der Gattung der Fall ist. Die Art lebt in Südamerika und bewohnt dort die Täler der Anden in Peru, ihre Lebensweise ist jedoch unerforscht. Wissenschaftlich eingeführt wurde sie im Jahr 1855. Der Status des Tschudi-Graumazama war aber lange Zeit ungeklärt, teilweise wurde er den grau gefärbten, habituell ähnlichen Hirschen Südamerikas zugeordnet. Erst genetische Untersuchungen klärten die nähere Beziehung zu den überwiegend rötlich gefärbten Spießhirschen.
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Tschudi-Graumazama (Mazama tschudii), Neotyp | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Mazama tschudii | ||||||||||||
| (Wagner, 1855) |
Merkmale
Habitus
Der Tschudi-Graumazama ist ein kleiner bis mittelgroßer Vertreter der Spießhirsche. Anhand eines einzigen vermessenen Exemplars besitzt er eine Kopflänge von 22,5 cm, eine Rumpflänge von 74,7 cm und eine Schwanzlänge von 7,5 cm. Die Schulterhöhe beträgt 51 cm, das Gewicht liegt bei 13,6 kg. Auffallend ist die bräunliche Farbgebung des Rückenfells, was deutlich von der eher rötlichen beim Mexiko-Großmazama (Mazama temama) und beim Großmazama (Mazama americana) abweicht. Über die Mittellinie des Rückens verläuft beim Tschudi-Graumazama ein dunkler Streifen, der bis auf die Oberseite des Schwanzes reicht. Die Unterseite des Körpers ist gelblich gefärbt, in der Leistengegend überwiegt ein weißlicher Farbton, ebenso wie auf der Unterseite des Schwanzes. Die Außenseiten der Gliedmaßen zeigen sich bräunlich, wobei an den jeweiligen Mittelhand- und -fußabschnitten gräuliche Haare auftreten, während die Innenseiten heller erscheinen. Der dunkelgrau gefärbte Hals setzt sich kontrastreich vom Rumpf ab. Eine vergleichbare Farbgebung kommt an den Außenseiten der Ohren und an den Augen vor. Die Ohrinnenseiten und das Kinn heben sich wiederum dunkelbraun ab. Als besondere Gesichtsmasken kommen gelbliche Bänder an den Augen und der Tränenöffnung, eine weißliche und zudem haarlose Ohrbasis und ein ebenfalls weißlicher Nasenfleck vor. Zudem erhebt sich auf dem Kopf ein Haarbüschel. Die teils heterogene Fellmusterung unterscheidet den Tschudi-Graumazama vom Großmazama mit seiner eher einheitlichen Farbgebung. Die Ohren erreichen 9,6 cm Länge. Das Geweih ist typisch für Spießhirsche einfach gebaut. Die deutlich kurzen, maximal 2,1 cm langen Stangen sind mit Längsrillen versehen.[1]
Schädel- und Gebissmerkmale
Der Schädel ist 17,5 cm lang und an den Jochbögen 7,3 cm breit. Die Breite im Bereich der Orbita liegt ebenfalls bei 7,3 cm, wobei der innere Abstand der Augenfenster 4,0 cm erreicht. Am Hinterhaupt erreicht er eine Höhe von 4,3 cm. Die oberen Backenzahnreihe erstreckt sich über 5,6 cm Länge, wovon die hinteren drei gut 3,0 cm einnehmen. Die Paukenblasen sind nur mäßig aufgewölbt.[1]
Genetische Merkmale
Der Karyotyp setzt sich beim Tschudi-Graumazama aus einem diploiden Chromosomensatz mit 2n = 42 (Fundamentale Anzahl FN = 68) zusammen. Er besteht aus zwölf Paaren zweiarmiger und acht Paaren acrozentrischer Autosomen. Das X-Chromosom ist submetazentrisch, das Y-Chromosom ebenfalls und zudem das kleinste im gesamten Set. Darüber hinaus kommen ein bis zwei B-Chromosomen vor. Im Aufbau bestehen Unterschiede zum Mexiko-Großmazama, dessen Chromosomensatz abweichend 2n = 44 lautet bei einer Fundamentalen Anzahl, also jener der einzelnen Autosomenarme, von 70. Allgemein besitzen die einzelnen Spießhirscharten einen sehr variablen Karyotyp mit zwischen 32 und 53 Autosomenpaaren.[1]
Verbreitung und Lebensraum
Der Tschudi-Graumazama kommt in Südamerika vor und bewohnt wahrscheinlich Täler in den Anden. Ein einzelnes Individuum wurde bei La Ramada im Distrikt Salas in der Provinz Lambayeque des nördlichen Peru gesammelt. Der Fundort befindet sich in einer Höhe von 1510 m über dem Meeresspiegel. Ursprünglich wurde die Art vom Westhang der Anden beschrieben, von wo es aber momentan keine Hinweise gibt. Die dortigen eher trockenen Klimabedingungen ähneln jenen der Andentäler. Im Unterschied dazu herrschen an der Ostflanke des Hochgebirges deutlich feuchtere Verhältnisse vor, was eher gegen eine Verbreitung des Tschudi-Graumazamas dort spricht.[1]
Lebensweise
Zur Lebensweise des Tschudi-Graumazama liegen keine Informationen vor.[1]
Systematik
Innere Systematik der Eigentlichen Trughirsche nach Sandoval et al. 2025[1]
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Der Tschudi-Graumazama ist eine Art aus der Gattung der Spießhirsche (Mazama) und der Familie der Hirsche (Cervidae). Der Gattung Mazama werden momentan wenigstens acht Arten zugesprochen, deren Vorkommen auf Mittel- und Südamerika beschränkt ist. Sie steht innerhalb der Hirsche in der Unterfamilie der Trughirsche (Capreolinae) und hierin wiederum in der Tribus der Eigentlichen Trughirsche (Odocoileini). Letztere vereinen die neotropischen Hirsche. Die Systematik der neotropischen Hirsche ist komplex und teilweise problematisch. Das betrifft zum Teil auch die Spießhirsche, die sich laut molekulargenetischen Untersuchungen ursprünglich als paraphyletisch herausstellten. Sie verteilten sich auf zwei unterschiedliche Kladen: Einerseits bildeten die zumeist rötlich getönten Arten eine Gruppe mit den Amerikahirschen (Odocoileus) innerhalb der Untertribus der Odocoileina, andererseits vereinten sich die überwiegend grau gefärbten Vertreter mit den Andenhirschen (Hippocamelus), dem Sumpfhirsch (Blastocerus) sowie dem Pampashirsch (Ozotoceros) in der Untertribus der Blastocerotina. Diese wurden ab den 2010er Jahren zunehmend in andere Gattungen wie Bisbalus, Subulo und Passalites ausgelagert.[2][3][4] Der Tschudi-Graumazama ist trotz seiner abweichenden Fellgebung näher mit den rotgefärbten Arten verwandt und kann demnach den Odocoileina zugesprochen werden. Hierzu zählt wiederum die Nominatform der Gattung Mazama, der Großmazama (Mazama americana), der gegenwärtig vermutlich als Artkomplex aufzufassen ist.[5] Darüber hinaus gehören der Kleinmazama (Mazama nana), der Küstenwald-Mazama (Mazama jucunda), der Paraguay-Großmazama (Mazama rufa) und der Mexiko-Großmazama (Mazama temama) dazu. In enger Beziehung zu diesen finden sich auch der Yucatán-Mazama (Odocoileus pandora) und der Rote Kleinmazama (Andinocervus rufinus).[6][7][8][9][10] Genetisch steht der Tschudi-Graumazama dem Mexiko-Großmazama nahe, welcher gleichfalls in seiner ursprünglichen Definition einen Artenschwarm darstellte, da hier zuzüglich der Nordkolumbianische Großmazama (Mazama zetta) und Mazama reperticia eingeschlossen waren.[11] Vom Mexiko-Großmazama unterscheidet sich der Tschudi-Graumazama neben seiner Fellfärbung auch durch seinen abweichenden, weniger umfangreichen Karyotyp.[1]
Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Tschudi-Graumazama erfolgte im Jahr 1855 durch Johann Andreas Wagner unter dem Namen Cervus tschudii. Er ordnete damit die neue Art zwar aus heutiger Sicht den Edelhirschen zu, erkannte aber ihre nähere Verwandtschaft zu den Spießhirschen. Innerhalb seiner Klassifikation der Hirsche schloss Wagner sie in die Untergattung Subulo ein, welche nun als eigenständige Gattung gilt und den Graumazama (Subulo gouazoubira) enthält. Wagner hob vor allem die dunkelbraune Farbgebung und die größeren Ausmaße gegenüber ähnlichen, damals bekannten Spießhirschen hervor. Seine Beschreibung basierte auf Aussagen von Johann Jakob von Tschudi, der die Tiere auf seinen Reisen in den Hochgebirgstälern am westlichen Hang der Anden in Peru beobachtet hatte. Nach von Tschudi waren die Tiere damals weit verbreitet und kamen bis in Höhenlagen von 4875 m vor. Ihm zu Ehren wählte Wagner auch das Artepitheton.[12] Allerdings bestimmte er kein Holotyp-Exemplar, da von Tschudi keine Tiere mit nach Europa zurückgebracht hatte. Aus diesem Grund wurde erst im Jahr 2025 ein männliches Individuum aus La Ramada im Distrikt Salas in der Provinz Lambayeque des nördlichen Peru als Neotyp festgelegt. Das Gebiet ist seitdem auch als Typusareal der Art aufzufassen.[1]
Der Status der Art als eigenständig war lange Zeit umstritten. In der Regel galt sie als kaum untersucht, die meisten Bearbeiter der Hirsche Südamerikas hatten keine Exemplare zur Verfügung. Im Jahr 1898 verwies Richard Lydekker den Tschudi-Graumazama direkt der Gattung Mazama zu. Außerdem setzte er ihm die Art Mazama whitelyi gleich.[13] Diese Form war im Jahr 1873 von John Edward Gray benannt worden, wofür ihm allerdings nur ein Schädel aus dem Tal des Río Cosñipata am Osthang der Anden zur Verfügung stand.[14] Nach Joel Asaph Allen 1915 war der Zusammenschluss von Mazama whitleyi mit Mazama tschudii durch Lydekker eher aus geographischen, denn aus verwandtschaftlichen Verhältnissen erwogen worden.[15] In nachfolgenden Betrachtungen sahen zahlreiche Forscher Mazama whitelyi zumeist als identisch mit dem Großmazama an und stuften ihn mitunter als Unterart ein,[16][17] während der Tschudi-Graumazama zum Teil dem Graumazama (Subulo gouazoubira), später auch dem Amazonien-Mazama (Passalites nemorivaga) als synonym beigeordnet wurde.[18][19]
In ihrer Revision der Huftiere aus dem Jahr 2011 wiesen Colin Peter Groves und Peter Grubb den Tschudi-Graumazama einen eigenständigen Artstatus innerhalb ihrer „gouazoubira-Gruppe“ zu, welche damals die grau gefärbten Spießhirsche der Tribus der Blastocerina beinhaltete. Sie bezeichneten die Art als mittelgroß mit langer Zahnreihe und hoben die an einem einzigen Exemplar bestimmte große Geweihlänge von 9 cm hervor. Groves und Grubb gestanden aber ein, dass ihre Gliederung der neotropischen Hirsche eher provisorischer Natur war.[20] Erst genetische Untersuchungen aus dem Jahr 2025 erbrachten, dass der Tschudi-Graumazama nicht mit den ähnlich gefärbten Formen der spießhirschartiger Vertreter verwandt ist, sondern der Gruppe der rot gefärbten Arten der eigentlichen Gattung Mazama aus der Tribus der Odocoileina angehört. Daher erfolgte eine Revalidierung der Art. Inwiefern eine Übereinstimmung mit Mazama whitelyi besteht ist momentan unklar. Die ökologische Verhältnisse der Osthänge der Anden, von wo letzteres Taxon beschrieben wurde, unterscheiden sich deutlich von den trockeneren Bedingungen der Westhänge und der Andentäler, wo der Tschudi-Graumazama beheimatet ist.[1]
Literatur
- Eluzai Dinai Pinto Sandoval, José Eduard Hernández-Guevara, Agda Maria Bernegossi, Pedro Henrique Faria Peres, Renato Caparroz und José Maurício Barbanti Duarte: Mazama tschudii (Wagner, 1855), forgotten by science, re-emerges as a new genetic lineage of Neotropical deer with a proposed neotype (Artiodactyla, Cervidae). ZooKeys 1265, 2025, S. 25–47, doi:10.3897/zookeys.1265.157429
