Verminephrobacter

Die Zellen von Verminephrobacter sind kurze, gerade Stäbchen und sind bei Verminephrobacter aporrectodeae unbeweglich, bei Verminephrobacter eiseniae besitzen die Zellen ein polares Flagellum, obwohl in Kulturen selten Beweglichkeit beobachtet wird. Die Zellen enthalten Granula von Polyhydroxybuttersäure.

Die Arten sind aerob, mit einer Präferenz für niedrigen Sauerstoffgehalt (mikroaerob). Verminephrobacter aporrectodeae ist hierbei fakultativ anaerob und dazu in der Lage, auch unter Sauerstoffausschluss (anaerob) zu wachsen und hierbei Glukose und Pyruvat zu fermentieren, also die Gärung durch zu führen. Diese Eigenschaft wurde bei Verminephrobacter eiseniae nicht beobachtet. Fumarat und Nitrat werden nicht als alternative Elektronenakzeptoren verwendet. Beide Arten sind Oxidase- und Katalase-positiv. Der Urease-Test fällt negativ aus. Nitrat wird nicht reduziert. Mäßiges Wachstum erfolgt auf komplexen Medien, die Pyruvat und Aminosäuren enthalten. Ammoniumsalze, Harnstoff und Nitrat können als Stickstoffquellen in definierten Medien verwendet werden. Biotin ist für das Wachstum auf definiertem Mineralmedium ohne Aminosäuren erforderlich.

Beide Arten nutzen eine Vielzahl von Substraten, darunter D-Fructose, D-Fucose, L-Fucose, Malat, Propionat, Pyruvat, Succinat, Glycerin, L-Glutamat und L-Glutamin.^[1]

Die Gattung Verminephrobacter wurde im Jahr 2012 erstbeschrieben.^[2] Es zählen zwei Arten zu der Gattung: Die zuerst beschriebene Art Verminephrobacter eiseniae und die ebenfalls im Jahr 2012 beschrieben Art Verminephrobacter aporrectodeae (Stand 30. Dezember 2025). Innerhalb von Verminephrobacter aporrectodeae wurden zwei Unterarten vorgeschlagen, allerdings ohne gültige Veröffentlichung: V. aporrectodeae subsp. tuberculatae und V. aporrectodeae subsp. caliginosae. Sie wurden aus zwei verschiedenen Arten der Regenwurmgattung Aporrectodea isoliert: Aporrectodea tuberculata und Aporrectodea caliginosa. Sie weisen des Weiteren auch geringfügige Unterschiede hinsichtlich der bevorzugten Wachstumsbedingungen auf.^[1]

Verminephrobacter zählt zu der Familie Comamonadaceae innerhalb der Betaproteobacteria. Die nächsten frei lebenden Verwandten sind Bakterien der Gattung Acidovorax.^[3]

Der Gattungsname Verminephrobacter beruht auf dem lateinischen Wort „vermis“ (Wurm) und dem griechischen Wort „nephros“ (Niere).

Verminephrobacter eiseniae kommt in den Nephridien des Regenwurms Eisenia foetida vor. V. aporrectodeae subsp. tuberculatae kommen in den Nephridien des Wurms Aporrectodea tuberculata isoliert und V. aporrectodeae subsp. caliginosae in Nephridien von Aporrectodea caliginosa vor.

Die Symbiose existiert schon relativ lange. Es wurde geschätzt, dass die Familie Lumbricidae während der Spaltung von Laurasia in der Kreidezeit, d. h. vor 62 bis 136 Millionen Jahren, entstanden ist. Es scheint wahrscheinlich, dass Verminephrobacter seitdem mit Lumbricidae-Regenwürmern assoziiert sind.

Die Nephridien befinden sich paarweise in jedem Segment des Wurms und bestehen aus einem langen, gewundenen Schlauch, der von der Leibeshöhle durch drei große Schleifen verläuft und schließlich durch eine äußere Pore die Körperwand verlässt. Der Flüssigkeitsaustausch zwischen Leibeshöhle und Körper spielt eine wichtige Rolle sowohl bei der Osmoregulation als auch bei der Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallprodukte. Die Symbiontischen Bakterien befinden sich in der Ampulle der zweiten Schleife.^[4] Obwohl die Funktion der Bakterien im Inneren der Nephridien noch nicht ganz klar ist, deuten mehrere Hinweise darauf hin, dass es sich hierbei um eine Symbiose handelt. Der wichtigste Hinweis ist die vertikale Übertragung der Bakterien, d. h. die Bakterien werden vom Eltern-Regenwurm in die Eikapsel eingebracht und besiedeln den sich entwickelnden Embryo über spezielle anatomische Merkmale. Eine Besiedlung der Nephridien kann nach dem Schlüpfen der Eier nicht mehr stattfinden.^[5]

Im Gegensatz zu vielen intrazellulären Insekten-Endosymbionten, die einer starken Rückgang der Genome unterliegen, behalten Verminephrobacter-Genome ihre Größe, einen ausgeglichenen GC-Gehalt und eine erhebliche funktionelle Komplexität. Verminephrobacter durchläuft während der vertikalen Übertragung eine kurze frei lebende Phase: Die Symbionten wandern an die Oberfläche des Wurms und werden zusammen mit anderen Bakterien in Eikapseln eingeschlossen, wo sie die sich entwickelnden Embryonen besiedeln. Es ist möglich, dass Regenwürmer während der Paarung Symbionten austauschen, die in ihrem Schleim leben, was zu einer biparentalen Vererbung führt. Diese Art der Übertragung kann gegen den Verlust von Genen selektieren, die für das Überleben außerhalb des Wirts essenziell sind, und eine Möglichkeit für Rekombination und lateralen Gentransfer bieten, wodurch Muller’s ratchet verlangsamt oder verhindert wird.^[6][7][8]

Die Symbiose gilt als vorteilhaft für den Wirt, insbesondere unter nährstoffarmen Bedingungen. Sie fördern den Reproduktionserfolg (höhere Schlüpfrate der Kokons) und beschleunigen die Geschlechtsreife. Es wird vermutet, dass sie Vitamine oder andere Mikronährstoffe bereitstellen oder zur Entgiftung stickstoffhaltiger Abfallprodukte beitragen.^[9] Die frühere Annahme einer direkten Stickstoffrückgewinnung durch Proteinabbau gilt heute als unwahrscheinlich.^[4]

Von der Wurmart Aporrectodea caliginosa sind bereits andere symbiontische Bakterien, die innerhalb des Darms vorkommen, bekannt. Hierzu zählen z. B. Dechloromonas denitrificans, Flavobacterium denitrificans, Paenibacillus anaericanus und Paenibacillus terrae Stamm MH72.^[10]

Die Genome von Verminephrobacter aporrectodeae subsp. tuberculatae und von V. eiseniae wurden analysiert. Verminephrobacter hat nicht die starke Genomverkleinerung erfahren, wie es bei vielen symbiotischen Bakterien zu beobachten ist. Die Gene unterliegen immer noch einer starken natürlichen Selektion, obwohl dieser Druck etwas nachgelassen hat, insbesondere bei Genen, die an der Wahrnehmung der äußeren Umgebung beteiligt sind. Gleichzeitig zeigen viele Gene Anzeichen einer adaptiven Evolution, insbesondere solche, die an bakteriellen Oberflächenstrukturen, der Nährstoffaufnahme und der Interaktion mit dem Wirt beteiligt sind. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich Verminephrobacter an die Symbiose angepasst hat, ohne seine genetische Komplexität zu verlieren, wahrscheinlich weil sein extrazellulärer Lebensstil und die gelegentliche genetische Vermischung während der Übertragung vom Ei die für streng isolierte intrazelluläre Symbionten typische Genomerosion verhindern.^[6]