Walsturz

Die meeresbiologische Erforschung von Walfällen begann in den 1990er Jahren. Erkenntnisse zur Geschwindigkeit der Zersetzung unter Wasser und zum Zusammenspiel der Größe des Kadavers, der geografischen Lage, der Wassertiefe und des Sauerstoffgehaltes lassen sich in Zukunft möglicherweise auch forensisch nutzen.^[3]

Im Verlauf der verschiedenen Phasen eines Walfalls besiedeln unterschiedliche Lebewesen das kleine Biotop. In nährstoffarmen Gewässern der Tiefsee bietet jeder Walfall, mit einem Ausgangsgewicht von 30 bis 160 Tonnen, einen gebündelten Reichtum an Nährstoffen und dient als Nahrungsangebot für zahlreiche Lebensformen. Dabei profitieren Kleinstlebewesen in einem Umkreis von bis zu 10 Metern von dem erhöht vorhandenen Kohlenstoff.^[4] Neben den Kadavern der Wale ist auch der Walkot ein wichtiger Teil der Nahrungskette.

Damit sich ein lebensfähiges Ökosystem bilden kann, muss der Wal ausreichend groß sein. Das Skelett großer Wale besteht zu 60 % aus Fett, was den Auftrieb optimiert. Vor allem aber sind es die großen, fettreichen Knochen, die genügend Sulfide für chemosynthetische Bakterien freisetzen. Die Arten, die am ehesten ein Ökosystem auf ihrem Kadaver bilden können, sind daher in erster Linie Bartenwale (Mysticeten), insbesondere große Arten wie der Buckelwal, der Blauwal oder der Finnwal. Die einzige große Art der Zahnwale (Odontocetes) ist der Pottwal, der eine geringere Dichte als Wasser besitzt und daher nach dem Tod an der Oberfläche treibt. Er trägt somit kaum oder gar nicht zur Entstehung kurzlebiger Ökosysteme bei.

Dass die Gesamtpopulation an Großwalen durch Walfang vom Menschen zwischen 1800 und 1980 um 90 bis 95 Prozent reduziert wurde, ist eine der Bedrohungen des ökologischen Gleichgewichts im Meer. Durch den Rückgang der Walpopulation ging die Artenvielfalt der Spezies, die sie besiedeln, ebenfalls zurück.^[5] Durch die Anpassung an diesen speziellen Lebensraum, durch adaptive Radiation, haben sich einige hochspezialisierte Tiere und Mikroorganismen entwickelt, die bisher ausschließlich auf Walstürzen nachgewiesen wurden.

Wale gehören zu den größten Tierarten der Erde und sind in allen Weltmeeren anzutreffen. Trotz des Walfangs, der ihre Bestände auf ein Sechstel des ursprünglichen Bestands reduziert hat, wird ihre Population artenübergreifend auf mindestens 2 Millionen Tiere geschätzt. Jedes Jahr sterben etwa 69.000 Großwale an Hunger oder Krankheiten.

Der Großteil der verendeten Wale sinkt auf den Meeresgrund, jedoch stranden geschätzt bis zu 10 Prozent der Meeressäuger an den Küsten, wobei es mitunter zu Massenstrandungen kommen kann. Da der Kadaver eines gestrandeten Wals Gase bildet und es so zu einer Walexplosion kommen kann, ist es sowohl aus Sicherheitsgründen als auch aus gesundheitlicher Sicht sinnvoll, gestrandete Walkadaver nicht an der Küste zu belassen, sondern sie wieder ins Meer zu schleppen und sie dort zu versenken.^[7] Diese gestrandeten Wale werden mittlerweile – z. B. in Australien – ins tiefe Wasser gezogen, um dort zu verwesen.^[8]

In flachen Gewässern verendete Walkadaver werden zunächst von Aasfressern befallen: Haie unter Wasser, Möwen und Seemöwen an der Oberfläche. Ein Großteil des Fleisches wird dann innerhalb relativ kurzer Zeit verzehrt, in der Regel innerhalb weniger Monate, wenn der Kadaver in flache oder mittlere Tiefe gesunken ist.

In der nährstoffarmen Tiefsee verwandelt ein Walsturz das begrenzte Stückchen Meeresboden, wo er liegt, für eine längere Zeit in eine Art Oase, da anderen Organismen hier ein Vielfaches der sonst kargen Nährstoffe zur Verfügung steht. Forscher fanden heraus, dass die direkte Umgebung für 100 bis 200 Jahre von dem außergewöhnlichen Ereignis profitierte,^[9] und auch Fischer profitierten für bis zu 100 Jahre von erhöhten Fangraten in der Nähe von Walstürzen.^[6]

Ein Quadratmeter Tiefseemeeresboden erhält durch einen Walsturz auf einen Schlag ein Nährstoffangebot, das sonst im Laufe von 2000 Jahren zur Verfügung stünde.^[10]

Die vollständige Zersetzung erstreckt sich über einen Zeitraum von Jahren bis Jahrzehnten und wird in drei^[9][11] Phasen unterteilt, in denen organische Stoffe verwertet werden. Diesen schließt sich eine vierte Phase an, in der die mineralischen Reste von Suspensionsfressern bewohnt werden.^[11] Wie schnell der Walkadaver am Meeresgrund abgebaut wird, hängt nicht nur von seiner Größe ab, sondern auch von der Tiefe, in der er sich befindet, sowie von der Wassertemperatur und der Geschwindigkeit, mit der er besiedelt wird.^[11]

Zu den Tieren, die von Tiefsee-U-Booten (wie Alvin (DSV-2)) aus oder mithilfe von ferngesteuerten Unterwasserfahrzeugen an Walstürzen beobachtet wurden, zählen unter anderem Haie, Schleimaale, Hummerartige und Krebse aus der Teilordnung der Mittelkrebse, Borstenwürmer, Garnelen, Riesenasseln, Bartwürmer (insbesondere der Gattung Osedax), Krebse und Seegurken sowie zahlreiche Weichtiere.^[12][13]

Zu den Organismen, die am längsten von einem Walkadaver am Meeresgrund zehren, zählen Einzeller, Bakterien und Mikroben.^[14]

Der Walsturz durchläuft je nach Aufteilung drei oder vier Zerfallsstadien, in denen das Biotop unterschiedlichen Arten als Nahrungsquelle, Aufenthaltsort und Kinderstube dient.^[11] Ähnlich wie die Lebenserwartung eines Wals bei etwa 50 bis 75 Jahren liegt, versorgt auch sein Kadaver die Meeresregion, in der er aufkommt, für etwa 50 bis 75 Jahre mit zusätzlichen Nährstoffen, die unterschiedlichen Tieren Nahrung und/oder eine Möglichkeit bieten, sich anzusiedeln.^[15][9]

Diese geregelte Abfolge verschiedener Stadien, die eine veränderte Zusammensetzung diverser Spezies beinhaltet, ist mit der biologischen Sukzession vergleichbar, deren Ablauf an Land ein Teilbereich der Landschaftsökologie ist.

Phase eins: Mobile Aasfresser

Der Walkadaver sinkt auf den Grund des Ozeans, nachdem die Gase, die sich in seinem Inneren gebildet haben, entwichen sind. Die Anfangsphase ist durch das Auftreten von Fischen gekennzeichnet, die zunächst das Fleisch und die weicheren Gewebe des Kadavers fressen. Hierzu zählen Schleimaale (wie Eptatretus deani^[16]), Seekatzen und unterschiedliche Arten von Haien, wie Schlafhaie. Gemeinsam können sie täglich 40 bis 60 Kilogramm des toten Wales konsumieren. Doch auch kleinere Tiere, wie Flohkrebse, konnten bereits in dieser frühen Phase nachgewiesen werden.^{[17][15][9][18]}

Diese erste Phase der Zersetzung zeichnet sich durch eine sehr hohe Populationsdichte, aber auch durch eine geringe Artenvielfalt aus. Nur etwa vierzig Arten von Tiefseefischen, Krebstieren und Weichtieren profitieren von diesem reichhaltigen Angebot an organischer Substanz.

Die größten dieser Tiere sind Ammenhaie, die mit jedem Biss große Mengen Fleisch aufnehmen. Hunderte Schleimaale durchstechen die Haut des Kadavers und schaben ihn von innen ab, während sie über ihre Haut Nährstoffe aufnehmen: Der Kadaver erscheint dadurch rundum perforiert. Schwärme von Flohkrebsen und Ruderfußkrebsen sind die größten Konsumenten, gemessen am Volumen: Sie tragen zur Perforation des Fleisches bei und erleichtern so anderen Raubtieren den Zugang zu Muskeln und Fett. Diese kleinen Krebstiere nutzen diese Gelegenheit, um ihre Reserven aufzufüllen, und können dadurch fast zwei Jahre lang fasten. Sie sind jedoch einem erheblichen Prädationsdruck ausgesetzt, insbesondere durch Krabben und opportunistische Fische wie Grenadiere.

Bei diesen großflächigen Bergungen fallen zahlreiche Überreste und Exkremente um den Kadaver herum und reichern die umliegenden Sedimente erheblich mit organischem Material an. Zahlreiche sessile Aasfresser siedeln sich auf diesen Ablagerungen an. Dieser Kreis hat jedoch einen Durchmesser von maximal zehn Metern, und die Anreicherung nimmt mit zunehmender Entfernung rasch ab. Dieser Fleischabbau kann, abhängig von der Größe des Wals, mehrere Monate dauern, bis die Fleischschicht so dünn ist, dass mobile Aasfresser sich nicht mehr davon ernähren können.^[19]

Die erste Phase dauert typischerweise einige Monate (bei Kleinwalen) bis etwa eineinhalb^[20] oder maximal zwei Jahre.^[15] Nach Ablauf von zwei Jahren ist das Skelett des Wals vollständig freigelegt und weist keine Weichteile mehr auf.^[10]

Phase drei: Schwefelverwerter und ihre Fressfeinde

Mittels Chemotrophie verwerten spezialisierte, anaerobe Bakterien wie die zu den Gammaproteobacteria zählende Gattung Beggiatoa außerdem die in den Knochen verbliebenen Fette (Lipide). Schwefeloxidierende Bakterien siedeln sich in Matten an und bieten die Nahrungsgrundlage für andere Organismen, zu denen Muscheln, Napfschnecken und Meeresschnecken zählen. Da Walknochen einen Anteil von vier bis sechs Prozent des ursprünglichen Gesamtgewichtes an Lipiden enthalten, kann es zwischen 50 und 100 Jahren dauern, bis sie komplett verwertet worden sind.^[17] Auch Archaeen treten auf. Das Besondere an ihnen sind ihre sulfatreduzierenden (sulfidogenen) oder methanbildenden Eigenschaften.^[4]

In dieser Phase konnten auf einem vor Vancouver Island (Kanada) untersuchten Walfall verschiedene Foraminiferen aus der Familie der Rotaliida nachgewiesen werden, darunter die Spezies Uvigerina peregrina, Pseudoparrella pacifica, Bolivina spissa, Bulimina striata und Takayanagia delicata. Die Spezies Cassidulinoides parkeriana war dabei vermehrt in den oberen Schichten der marinen Sedimente zu finden, die sich unterhalb des Walfalls befanden.^[18][14]

Eine neue, spezialisierte Fauna, die sogenannte „sulfophile“, siedelt auf und um den Kadaver herum. Gemeinschaften von mehreren Tausend Muscheln und Würmern besiedeln die Umgebung. Diese Arten leben in Symbiose mit Bakterien, die Schwefelwasserstoff in organischen und nahrhaften Schwefel umwandeln. So entsteht in dieser Phase eine komplexe Nahrungskette mit mehreren Hundert Tierarten. Die meisten dieser Arten sind hochspezialisiert und vollenden ihren gesamten Lebenszyklus dank der Kadaver.^[23]

Auch kleine Muscheln der Gattung Thyasiridae konnten an einem Fundort im Kosterfjord vermehrt an Walstürzen nachgewiesen werden.^[24]

Zahlreiche unterschiedliche Arten profitieren von der Verfügbarkeit dieser Nährstoffoasen am Meeresgrund. Durch die drastische Abnahme des Walbestandes ist auch die Anzahl von Walkadavern stark zurückgegangen. Schätzungsweise starb aus diesem Grund bereits etwa die Hälfte der Arten aus, die Walfälle besiedeln.^[16]

Insgesamt konnten im Laufe der Zeit über 400 unterschiedliche Spezies auf Walfällen identifiziert werden, von denen etwa 30 Arten ausschließlich in diesem Lebensraum anzutreffen sind.^[17] Ein Teil der an Walstürzen gefilmten Arten wurde hier erstmals gefilmt.^[12] Bereits bei einer frühen Untersuchung aus dem Jahr 2003 wurden 407 unterschiedliche Arten gezählt, die im Laufe der unterschiedlichen Phasen auftraten. Einige dieser Arten waren auch an hydrothermalen Rauchern und kalten Sickerquellen zu finden.^[9]

Bei Kleinstlebewesen, die Walstürze besiedeln, wie Mikroorganismen und Archaeen, wurde mittels DNA-Sequenzierung eine höhere Variationsbreite an rRNA festgestellt als in anderen Regionen.^[4]

Zu den Spezies, die an Walfällen auftreten, zählen unter anderem:

Weichtiere

• Kopffüßer, 22 Spezies von Kraken, insbesondere Tiefseeoktopusse der Gattung Bathypolypus, sowie Echte Kraken der Familie Enteroctopodidae^[1]
• Ringelwürmer
  • Bartwürmer der Gattung Osedax^[1]
  • Kalkröhrenwürmer^[6]
  • Vielborster der Familie Dorvilleidae (z. B. Ophryotrocha eutrophila und O. craigsmithi^[25])
• Muscheln und Schalenweichtiere
  • Bathymodiolus (z. B. Terua pacifica, Adipicola pelagica und Idas washingtonius)^[9]
  • Kahnfüßer^[22]
  • Miesmuscheln (wie Adipicola pacifica^[22])
  • Napfschnecken^[10]
  • Veneridamuscheln (insbesondere der Familie Vesicomyidae)

Neumünder

• Stachelhäuter
  • Schlangensterne

Krebstiere

• Ranzenkrebse^[22]
  • Riesenasseln der Gattung Bathynomus
• Höhere Krebse
  • Stein- und Königskrabben der Gattung Paralomis^[13]
  • Flohkrebse aus der Familie der Lysianassidae, wie Orchomenella obtusa

Fische

• Seekatzen
• Grönlandhaie (aus der Gattung der Schlafhaie)^[26]
• Schollen, wie z. B. Lyopsetta exilis

Die Gemeinschaften von Kadavern, Cold Seep und hydrothermalen Quellen weisen viele Gemeinsamkeiten auf. Wissenschaftler vermuten daher, dass einige Tiefseetierarten diese Kadaver nutzen, um ihr Verbreitungsgebiet zu erweitern und andere Gebiete zu besiedeln. Da Wale und Delfine an sehr zufälligen Orten sterben, sind die Kadaver über den Meeresboden verstreut, wie Nährstoffoasen in der weiten, wüstenartigen Ebene der Tiefsee, mit einem geschätzten durchschnittlichen Abstand von 25 km. Die evolutionäre Verwandtschaft zwischen den Arten deutet darauf hin, dass sie mindestens einen gemeinsamen Ursprung haben, doch die geringe Anzahl gemeinsamer Arten lässt vermuten, dass es sich um eine sehr alte Verwandtschaft handelt. Die ältesten Fossilien von Walkadavern stammen aus dem späten Eozän und Oligozän (vor 34 bis 23 Millionen Jahren) in Washington und aus dem Pliozän und später in Italien. Nicht-chemosynthetische Muscheln bewohnten denselben Lebensraum; tatsächlich scheint die Chemosynthese bei diesen Tieren im Miozän (vor 23 bis 5 Millionen Jahren) in Kalifornien und Japan entstanden zu sein. Dies lag wahrscheinlich daran, dass die Größe der Wale und damit der Lipidgehalt ihrer Knochen zu gering war. Allerdings wurden auf Fossilien aus dem frühen Oligozän (vor 34 bis 28 Millionen Jahren) Abdrücke von Organismen gefunden, die Zombie-Würmern ähneln, sowie Bissspuren von Haien, die Ammenhaien ähneln.

Die Entdeckung chemosynthetischer Napfschnecken der Gattung Osteopelta in einem eozänen Schildkrötenknochen in Neuseeland deutet darauf hin, dass diese Tiere vor den Walen lebten und sich wahrscheinlich im Mesozoikum (vor 252 bis 66 Millionen Jahren) von den Knochen großer Meeresreptilien ernährten. Tatsächlich wurde beobachtet, dass diese Fauna, die Walreste nutzte, nicht auf einen bestimmten Knochentyp spezialisiert war, da sie auch Kadaver von Vierfüßern verwertete. Große Meeresreptilien wie Plesiosaurier und Mosasaurier, die Größen erreichten, die mit denen von Walen vergleichbar waren (15 bis 20 m), sowie große Fische könnten die Rolle der Wale übernommen haben, insbesondere in der späten Kreidezeit (vor 100 bis 66 Millionen Jahren), wie Funde von Plesiosaurierfossilien zusammen mit zahlreichen kleinen, mit modernen Arten verwandten Weichtieren belegen. Napfschnecken könnten in Kaltwasseraustritten, Totholz und Schwarzen Rauchern überlebt und die 20 Millionen Jahre zwischen dem Aussterben der Dinosaurier und dem Auftreten der Wale überbrückt haben. Alternativ könnten diese Fossilien einen Vorfahren ohne Nachkommen darstellen, und die modernen Napfschnecken hätten sich unabhängig entwickelt. Allerdings sind all diese Hypothesen umstritten, insbesondere weil es laut moderner Genetik und älteren Fossilienfunden weitere mögliche Evolutionswege gibt.

Die aus Walkadavern bestehende Nekromasse trägt zur sogenannten „Meeresschneemasse“ bei, die aus dem Regen von Kadavern, Exkrementen und Ausscheidungen von Fischen und Plankton in den oberen Schichten der Ozeane besteht und eine wichtige Rolle in der ozeanischen Kohlenstoffpumpe spielt.

Wale unternehmen lange Wanderungen, weshalb ihre Kadaver entlang dieser Routen stärker konzentriert sind als in weniger produktiven Meeresgebieten.^[27] Dieses Ökosystem kann mehrere Jahrzehnte bestehen, und die Gesamtzahl der auf dem Meeresboden liegenden Kadaver wird auf mindestens 600.000 geschätzt. Der Abstand zwischen den einzelnen Kadavern wird global auf durchschnittlich 25 km geschätzt, während entlang der Wanderroute der Grauwale zwischen Alaska und Mexiko vermutlich alle 16 km mindestens ein Kadaver auf dem Meeresboden liegt.

• Craig R. Smith (2007): Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems. Chapter 22: Bigger is better. University of California Press, doi:10.1525/9780520933200-026

• National Marine Sanctuary Foundation: Information mit Video; vom 18. Januar, 2021 (englisch)
• Stern: Video eines Walsturzes von 2019: Bartenwal vor Kalifornien, Aufnahme der EV Nautilus, (1:10 Min.)
• Schmidt Ocean Institute: Video eines Walfalls vor Australien
• Die Phasen des Walsturzes The Stages of Whale Decomposition auf YouTube (englisch).
• Videoplaylist von Walstürzen, die von der Natilus-Expedition aufgezeichnet wurden