Aliivibrio fischeri
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| Aliivibrio fischeri | ||
|---|---|---|
 Aliivibrio fischeri brillando en una placa de Petri. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Bacteria | |
| Reino: | Pseudomonadati | |
| Filo: | Pseudomonadota | |
| Clase: | Gammaproteobacteria | |
| Orden: | Vibrionales | |
| Género: | Aliivibrio | |
| Especie: | Aliivibrio fischeri | |
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(Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007 | ||
| Sinonimia | ||
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Aliivibrio fischeri (también conocida como Vibrio fischeri) es una bacteria gramnegativa, con forma de bacilo, ampliamente distribuida en ambientes marinos.[1] Posee bioluminiscencia y se encuentra principalmente en relaciones simbióticas con diversos animales marinos, en especial con algunos moluscos. Es un organismo heterótrofo que puede utilizar oxígeno para producir energía mediante una cadena de transporte de electrones, por lo que es oxidasa positiva. Presenta movilidad gracias a un flagelo polar.[2] Cuando vive de forma libre (sin simbiosis), se nutre de materia orgánica en descomposición. A. fischeri es un modelo clave de investigación para el estudio de la bioluminiscencia microbiana, la percepción de cuórum y las interacciones simbióticas entre bacterias y animales. La especie fue nombrada en honor al microbiólogo alemán Bernhard Fischer.[3]
Los estudios comparativos de ARN ribosomal llevaron a su reclasificación del género Vibrio al género Aliivibrio en 2007;[4] sin embargo, este cambio taxonómico aún no es aceptado de manera unánime por la comunidad científica.
El genoma de A. fischeri fue completamente secuenciado en 2004 y está compuesto por dos cromosomas: uno mayor y uno menor.[5] El cromosoma 1 tiene aproximadamente 2.9 millones de pares de bases (Mbp) y el cromosoma 2 cerca de 1.3 Mbp, teniendo el genoma total 4.2 Mbp.[5]
Esta bacteria presenta uno de los contenido de G+C más bajo de entre las especies del antiguo género Vibrio y, aun así, está estrechamente relacionada con especies altamente patógenas como Vibrio cholerae[5] Además, su genoma contiene elementos genéticos móviles, lo que sugiere una notable capacidad de adaptación genética.[5]
Ecología
A. fischeri se distribuye a escala mundial en ambientes marinos templados y subtropicales.[6] Puede encontrarse tanto de vida libre en el agua como asociada a animales marinos, sedimentos y materia orgánica en descomposición.[6]
Se ha estudiado especialmente como simbionte de calamares de los géneros Euprymna y Sepiola, donde coloniza sus órganos luminiscentes. Esta relación ha sido descrita con mayor detalle en el calamar hawaiano Euprymna scolopes, en el cual A. fischeri es la única especie bacteriana que habita el órgano productor de luz.[6]
En el océano, las células libres de A. fischeri colonizan los órganos luminiscentes de calamares y peces juveniles. Las células ciliadas presentes en los fotóforos (órganos emisores de luz) atraen selectivamente a las bacterias simbióticas, favorecen su crecimiento y eliminan activamente a posibles competidores. Una vez que el órgano está suficientemente colonizado, las bacterias inducen la muerte programada de estas células ciliadas, consolidando así la simbiosis.
En ciertos calamares, los órganos luminosos contienen placas reflectantes compuestas por proteínas llamadas reflectinas, que intensifican y dirigen la luz emitida. Este sistema permite la contrailuminación, un mecanismo de camuflaje que ajusta la intensidad lumínica para igualarla con la luz que proviene de la superficie del mar.[6]
Los calamares sepiólidos expulsan aproximadamente el 90 % de las bacterias simbióticas cada mañana mediante un proceso conocido como “venteo” o ventilación.[7] Se cree que esta liberación diaria constituye la principal fuente a partir de la cual A. fischeri coloniza a los calamares recién nacidos.[8]
Bioluminiscencia
La bioluminiscencia de A. fischeri está causada por la transcripción del operón lux, que se induce a través de la detección de cuórum dependiente de la población.[1] La población de A. fischeri debe alcanzar un nivel óptimo para activar el operón lux y estimular la producción de luz. El ritmo circadiano controla la expresión de la luz; así, la luminiscencia es mucho más intensa durante el día y más tenue por la noche, lo que permite el camuflaje.
El sistema bacteriano luciferina-luciferasa está codificado por un conjunto de genes denominados operón lux. En A. fischeri, se han identificado cinco genes (luxCDABEG) activos en la emisión de luz visible, y dos genes (luxR y luxI) involucrados en la regulación del operón. Varios factores externos e intrínsecos parecen inducir o inhibir la transcripción de este conjunto de genes y producir o suprimir la emisión de luz.
A. fischeri es una de las muchas especies de bacterias que comúnmente forman relaciones simbióticas con organismos marinos.[9] Los organismos marinos contienen bacterias que usan la bioluminiscencia para encontrar pareja, ahuyentar a los depredadores, atraer presas o comunicarse con otros organismos.[10] A cambio, el organismo en el que viven las bacterias proporciona a las bacterias un ambiente rico en nutrientes.[11]
El operón lux es un fragmento de 9 kilobases del genoma de A. fischeri que controla la bioluminiscencia a través de la actividad catalítica de la enzima luciferasa.[12] Este operón tiene una secuencia de genes conocida de luxCDAB (F) E, donde luxA y luxB codifican las subunidades proteicas de la enzima luciferasa, y luxCDE codifica un complejo de ácido graso reductasa que hace que los ácidos grasos sean necesarios para el mecanismo de luciferasa.[13] luxC codifica la enzima acilreductasa, luxD codifica la aciltransferasa y luxE produce las proteínas necesarias para la enzima acilproteína sintetasa.
La luciferasa produce luz azul / verde mediante la oxidación del mononucleótido de flavina reducido y un aldehído de cadena larga con el oxígeno diatómico.
La reacción se resume como:
![{\displaystyle {\mathrm {FMNH} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}\mathrm {R} {-}\mathrm {CHO} {}\mathrel {\longrightarrow } {}\mathrm {FMN} {}+{}\mathrm {R} {-}\mathrm {COOH} {}+{}\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}\mathrm {O} {}+{}\mathrm {luz} }}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e697029cf82ac626de35e72d14035fed1ebe75ef)
El mononucleótido de flavina reducido () es proporcionado por el gen fre, también conocido como luxG. En A. fischeri, se encuentra justo al lado de luxE, formando el sistema luxCDABE-fre.[14]
![{\displaystyle {\mathrm {FMNH} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/0f75d48df24a83daef8d117c9f0516fa86c7ada5)
Para generar el aldehído necesario en la reacción anterior se necesitan tres enzimas más. Los ácidos grasos necesarios para dicha reacción se extraen de la ruta de biosíntesis de los ácidos grasos mediante la acción de la aciltransferasa. Esta enzima reacciona con acil-ACP para liberar R-COOH, es decir, un ácido graso libre. Este se reduce mediante un sistema de dos enzimas a un aldehído. La reacción es la siguiente:
Aunque el operón lux codifica las enzimas necesarias para que las bacterias brillen, la bioluminiscencia está regulada por autoinducción. Un autoinductor es un promotor transcripcional de las enzimas necesarias para la bioluminiscencia. Para que se produzca la bioluminiscencia, debe estar presente una cierta concentración de autoinductor. Para que ocurra la bioluminiscencia, deben estar presentes altas concentraciones de colonias de A. fischeri en el organismo.
Transformación natural
La transformación bacteriana natural es una adaptación que permite transferir ADN de una célula a otra. Se ha demostrado la transformación natural, incluida la absorción e incorporación de ADN exógeno en el genoma receptor, en A. fischeri.[15] Este proceso requiere la inducción por quitohexaosa y probablemente esté regulado por los genes tfoX y tfoY. La transformación natural de A. fischeri facilita la transferencia rápida de genes mutantes a través de las cepas y proporciona una herramienta útil para la manipulación genética experimental en esta especie.
Estado de microbio estatal
En 2014, el senador estatal de Hawái, Glenn Wakai, el proyecto de ley SB3124, en el que se proponía declarar a Aliivibrio fischeri microbio estatal de Hawái.[16] El proyecto de ley compitió con otro que abogaba por que Flavobacterium akiainvivens recibiera la misma designación, pero finalmente ninguno de los dos fue aprobado. En 2017, Isaac Choy presentó en la Cámara de Representantes de Hawái una legislación similar al proyecto de ley original de 2013 sobre F. akiainvivens, y Brian Taniguchi hizo lo propio en el Senado de Hawái;[17] sin embargo, A. fischeri no apareció en esta ni en ninguna otra propuesta posterior.[18]
Lista de sinónimos
- Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
- Bacilo fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
- Bacteria phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
- Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
- Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
- Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900
- Photobacterium fischeri Beijerinck 1889
- Vibrio noctiluca Weisglass Y Skreb 1963[19]
