Amylostereum
género de hongos
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Amylostereum es el único género de la familia de hongos Amylostereaceae. El género comprende actualmente cuatro especies saprótrofas y parasitarias, que viven de la madera viva o muerta. Las amilostereáceas causan podredumbre blanca en la madera al desintegrar el componente tisular lignina. Producen cuerpos frutales parcialmente ondulados en forma de corteza en la superficie de los árboles infestados, que son similares a los producidos por las especies de Stereum.
| Amylostereum | ||
|---|---|---|
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Amylostereum laevigatum | ||
 Amylostereum areolatum | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Basidiomycota | |
| Clase: | Agaricomycetes | |
| Orden: | Russulales | |
| Familia: |
Amylostereaceae Boidin, Mugnier & Canales (1998) | |
| Género: |
Amylostereum Boidin (1958) | |
| Especie: |
Amylostereum areolatum | |
| Especie tipo | ||
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Amylostereum chailletii (Pers.) Boidin (1958) | ||
| Sinonimia | ||
Hay cuatro especies descritas en las amilostereáceas: A. chailletii (el tipo), A. areolatum, A. ferreum y A. laevigatum. Las especies se consideraron inicialmente parte de Stereum hasta que el micólogo Jacques Boidin encontró diferencias microscópicas atípicas entre ellas. Cuarenta años después de sus extensas investigaciones de 1958, Boidin reclasificó el amylostereum en su propia familia.[1]
Tres especies de amylostereum son simbiontes de avispas de la madera en los géneros Sirex, Urocerus y Xoanon, que infestan las coníferas. Las avispas hembras depositan sus huevos junto con esporas de hongos y moco en los árboles, y la larva de la avispa se come el hongo como alimento. El hongo se propaga vegetativamente a través de la formación de esporas asexuales en hembras recién emergidas que se almacenan en estructuras especiales adaptadas para el transporte de hongos simbióticos. El complejo simbionte A. areolatum-Sirex noctilio se ha estudiado ampliamente debido a su potencial de causar pérdidas económicas sustanciales en la industria forestal, particularmente en regiones no nativas.
Clasificación
La clasificación de las amilostereáceas no está completamente resuelta. Los siguientes parientes más cercanos podrían ser, según la investigación, Echinodontium tinctorium y la mayoría de las otras especies del género Echinodontium,[2] o Artomyces pyxidatus.[3] La mayoría de los resultados de análisis de ADN anteriores sugieren una estrecha relación con el equinodonto, pero varios resultados de estudios contradicen parcialmente esta conclusión. Solo se considera correcta la clasificación a los Russulales. Algunos autores han sugerido que el amilostereum debería incluirse en la familia Echinodontiaceae.[3][4]
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Las similitudes entre A. chailletii y A. areolatum han causado cierta confusión con respecto a su ubicación en el género. Como solo el tamaño de sus cuerpos frutales difieren entre sí en apariencia, el investigador alemán Josef Krieglsteiner asumió que ambos son la misma especie en diferentes etapas de edad.[5] Sin embargo, los experimentos con cultivos puros de los hongos mostraron que los micelios de A. chailletii, A. laevigatum y A. ferreum eran parcialmente compatibles entre sí, pero el micelio de A. areolatum era incompatible con otras especies. Boidin cree que el ancestro común de todos los hongos Amilostereum usó maderas amarillas como huésped. Este género de coníferas fue nativo de Europa hasta los períodos Paleógeno y Neógeno (hace 66 millones a 2,6 millones de años), pero se extinguió allí, por lo que los hongos Amilostereum se especializaron en otras coníferas y se diferenciaron en varias especies. Solo A. ferreum se especializó en maderas amarillas en América del Sur.[6]
Las pruebas de compatibilidad, así como el análisis molecular, indicaron que A. areolatum se separó muy temprano de otros hongos amilostereum. Las otras tres especies se separaron más tarde entre sí y, por lo tanto, son parcialmente compatibles entre sí. A. ferreum y A. laevigatum produjeron en el 59% de todos los casos un micelio común, A. ferreum y A. chailletii solo en el 44%.[6] Hay una especie no descrita en Amilostereum; según el análisis de ADN, se encuentra entre A. laevigatum y A. ferreum.[2] Esto es notable, ya que estos hongos se originaron a partir de Micetangae (órganos de almacenamiento de Platypodinae) de una avispa de la madera de América del Norte, mientras que A. laevigatum nunca se ha visto como simbionte de avispas de la madera, ni en América del Norte ni en Europa. El hongo posiblemente representa una especie separada o un subtaxón de A. laevigatum.[4] Como A. areolatum y A. chailletii se reproducen principalmente asexualmente a través de la simbiosis de avispas de la madera, la variabilidad genética dentro de estas especies es relativamente baja.[4]
Descripción
Macroscópico
Las amilostereáceas producen cuerpos frutales coriáceos, secos y coriáceos en forma de corteza en la corteza de los árboles infestados. Los cuerpos frutales tienen un grosor de 0,5 a 1,5 mm (0,02 a 0,06 pulgadas), tienen una forma irregular y pueden cubrir una gran superficie en la corteza o pueden aparecer como pequeñas manchas. Se encuentran directamente sobre la corteza. El cuerpo frutal ocre, gris o pardusco (himenio) tiene una textura superficial lisa a verrugosa y está girado hacia afuera.[5] Está bordeado por un borde muy doblado y ondulado (reflejo efuso) en todas las especies, excepto A. laevigatum, que tiene una superficie rugosa (un tomento) y generalmente es de color marrón sucio. En algunas especies, el tomento se encuentra claramente por encima y forma una especie de techo sobre el cuerpo frutal; si rodea completamente este techo, puede aparecer en forma de copa.[7]
Microscópico
Las amilostereáceas poseen una trama dimítica, lo que significa que hay en sus micelios dos tipos de hifas. El primer tipo son las hifas esqueléticas de color marrón, que proporcionan estabilidad al cuerpo frutal. Estas hifas corren paralelas a la corteza y a menudo tienen giros en forma de horquilla, de modo que los bucles forman estructuras similares a cistidios de paredes gruesas, los llamados pseudocistidios.[5] El segundo tipo son las hifas generativas. Son translúcidas (hialinas) y sirven para favorecer el crecimiento del hongo. Los cistidios genuinos surgen en el himenio y la capa directamente debajo, el subhimenio. Tanto los pseudocistidios como los cistidios están incrustados, lo que significa que presentan estructuras similares a cristales en la parte superior.[5][7]
Con la excepción de A. laevigatum, todas las especies tienen una fina capa separadora, la corteza, entre el himenio y el tomento. Una corteza también está presente en muchos hongos Estereum (en un frente más amplio) y sirve para doblar el cuerpo de la fruta. Como falta esta corteza en A. laevigatum, su cuerpo frutal queda plano sobre la corteza.[7]
Los basidios miden entre 15 y 25 × 3,5 y 5,5 µm y tienen una forma delgada similar a un palo. Cada basidio presenta cuatro esterigmas, cada uno de los cuales porta una espora. La forma de las esporas es elipsoidal delgada o cilíndrica. Su superficie es lisa y sus paredes delgadas. Aunque son incoloras e hialinas, las esporas son amiloides, lo que significa que se volverán azuladas o moradas cuando se tiñen con el reactivo de Melzer. Esta característica difiere de otras especies muy similares, y esto le dio al género su nombre.[5][7][8]
Distribución
El rango de las Amilostereáceas originalmente comprendía solo regiones holárticas, incluidas América del Norte y Eurasia, y el Neotrópico, con América Central y del Sur. La introducción de A. areolatum y sus simbiontes, las avispas de madera Sirex, vio la propagación del género a todos los continentes excepto a la Antártida.[8]
El amilostereum chailletiiz es común en las regiones templadas de América del Norte y Eurasia. A. laevigatum también se puede encontrar en Eurasia templada, pero no está claro qué tan ampliamente se distribuye esta especie en América del Norte. A. areolatum es originalmente nativa del norte de África y Eurasia; sin embargo, se distribuyó durante el siglo XX en Australia, Nueva Zelanda, África austral, así como en América del Sur y del Norte. Solo A. ferreum es originalmente nativa de los trópicos y es común en Brasil y el Caribe.[8]
Ecología
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Las amilostereáceas generalmente infestan solo madera de coníferas muerta o cortada. Tres especies, A. areolatum, A. laevigatum y A. chailletii, también pueden establecer una simbiosis con avispas de la madera (Siricidae), que además de los árboles recién talados también infestan árboles vivos y los infectan con hongos. Se han registrado simbiosis con varias especies: Sirex noctilio, S. juvencus, S. nitobei,S. cyaneus, S. edwarsii, S. nitidus, [9][10] y, en Japón, Urocerus antennatus[11] y Xoanon matsumurae.[12] Las avispas de los géneros Sirex y Urocerus almacenan oidios (las hifas de los hongos se dividen en esporas) en órganos abdominales especiales. Las avispas de la madera infectan los árboles salpicando una secreción fitotóxica debajo de la corteza y al mismo tiempo inyectando esporas de hongos en el agujero. La secreción debilita el árbol y disminuye temporalmente su sistema inmunológico, por lo que el hongo puede diseminarse a lo largo del xilema. La infección con amilostereáceas cumple dos funciones para las avispas: proporciona alimento a las larvas, porque la podredumbre blanca ablanda la madera; al mismo tiempo, los micelios de los hongos sirven de alimento a las larvas. Después de que las larvas pupan, absorbe los micelios de las amilosteráceas en su cuerpo para ovipositar junto con sus huevos. El hongo se beneficia de la simbiosis, ya que se propaga más rápido y de manera más efectiva que a través de las esporas transportadas por el aire y, además, no necesita desarrollar cuerpos frutales.[13] A. ferreum es la única especie de amilosterum que no se ha asociado con avispas madereras.[14]
Tipos de hospederos
El espectro de hospedadores de las amilosteráceas comprende varios géneros de Coníferas, parcialmente muy diferentes. A. chailletii generalmente infesta Pináceas como abetos (Abies) y abetos (Picea), pero también cedros (Cedrus) y abetos de Douglas (Pseudotsuga). A. areolatum tiene un espectro de hospedadores similar, que utiliza principalmente abetos, cedros japoneses (Cryptomeria), alerces (Larix), abetos, pinos (Pinus) y abetos de Douglas como hospedadores. Si bien las piceas dominan como hospedantes en el hábitat nativo, esta especie es más común en pinos en otros lugares. El espectro del hospedador de A. laevigatum comprende cupresáceas como enebros (Juniperus) o cipreses (Cupressus) y el tejo inglés (Taxus baccata). Sin embargo, A. ferreum solo es común en las maderas amarillas neotrópicas (Podocarpus).[8]
Síntomas de infestación
Las amilostereáceas son patógenos de la pudrición blanca. Desintegran la lignina de la madera huésped, por lo que las partes de madera infestadas se vuelven menos estables y adquieren una estructura fibrosa. La madera se blanquea a medida que las enzimas fúngicas descomponen y eliminan la lignina pigmentada de marrón. La distribución en madera se realiza principalmente a lo largo de los canales de transporte en el xilema. Si la madera está cortada transversalmente, la podredumbre roja se coloca verticalmente, en la que las áreas blanqueadas e infestadas contrastan con la madera intacta. Los síntomas de infestación por parte de la pareja simbiótica, las avispas de la madera, incluyen orificios de salida circulares en la corteza y estrés agudo a través de la sequedad, común en agujas para colgar, caer o broncearse.[13]
Importancia ecológica y económica
En su hábitat nativo, todas las especies de amilostereum tienen una importancia menor como plagas forestales. La infestación a través de avispas de la madera no asume mayores dimensiones y es, en comparación con otras plagas, casi insignificante. Las tasas de infección son aún más bajas durante la reproducción sexual a través de cuerpos frutales, ya que las avispas no participan en el proceso. Además, los hongos amilostereum son, por sí solos, a menudo incapaces de infestar árboles sanos. Por lo tanto, actúan principalmente como saprobióticos. Se demostró que los monocultivos de pino en Australia, Nueva Zelanda, África y América del Sur son susceptibles a la avispa de la madera Sirex (Sirex noctilio), que se introdujo allí y que está asociada con A. areolatum. La secreción fitotóxica de la avispa, sus larvas y el hongo se combinan de manera muy efectiva entre sí y contribuyen a tasas de disminución de los bosques de hasta el 80%. Esto se debe principalmente al escaso suministro de agua y nutrientes de los árboles, que pueden conciliar mal el estrés por sequía causado por la infestación.[15] S. noctilio se detectó en América del Norte en la década de 2000;[16][17] solo en Canadá, la pérdida económica total para la industria forestal causada por la simbiosis Sirex-Amilostereum podría ser de hasta 2 254 millones por año durante los próximos 20 años.[18]
Como contramedida, los cultivos del nematodo Deladenus siricidicola se han utilizado como control biológico para proteger los árboles desde la década de 1980. Este parásito se alimenta de los micelios de A. areolatum y, por lo tanto, es un competidor alimentario de las larvas de avispa de la madera. Cuando hay larvas de S. noctilio, el parásito infecta y esteriliza los huevos de las avispas hembras, lo que hace que sean infértiles. Estas hembras infértiles ponen huevos infectados en nuevos árboles y, por lo tanto, propagan el nematodo. Este método de control ha demostrado ser relativamente exitoso para combatir el complejo Sirex-Amilostereum.[15] En el hemisferio Sur, donde la técnica ha sido ampliamente empleada, se han logrado reducciones de los niveles de parasitismo del 70% al 100%.[9]
Taxonomía e historia de investigación
Las especies de amilostereáceas se clasificaron durante mucho tiempo en el género Stereum, basándose principalmente en la estructura estratificada del cuerpo frutal y la actividad fisiológica similar. El micólogo Jacques Boidin separó Amylosterum de Stereum en 1958, justificando esta decisión explicando que las diferencias microscópicas, como las esporas amiloides y los cistidios incrustados, eran lo suficientemente distintas como para justificar el reconocimiento como un nuevo género. Aunque la especie tipo del género (hoy llamada A. chailletii) se llamó inicialmente Trichocarpus ambiguus, el nombre Trichocarpus ya se había utilizado para un género de la familia de plantas con flores Malvaceae. Boidin eligió así el nombre del género Amylostereum, refiriéndose a las esporas amiloides.[19]
Basado en el análisis de ADN, Boidin en 1998 movió el Amylostereum a una nueva familia monotípica, las Amilostereáceas, que atribuyó al orden Herediales.[6] Estudios posteriores, sin embargo, respaldaron la clasificación inicial en los Russulales.[4]
