Androgénesis

Durante la reproducción sexual estándar, un progenitor femenino y un progenitor masculino producen un gameto haploide cada uno, en el caso animal, el espermatozoide y el óvulo, cada uno con un solo juego de cromosomas. Estos se recombinan para crear descendencia con material genético de ambos progenitores. Sin embargo, durante la androgénesis no hay recombinación de cromosomas maternos y paternos, y sólo los cromosomas paternos se transmiten a la descendencia.^[3]

La androgénesis difumina las fronteras entre reproducción sexual y asexual: no es estrictamente una forma de reproducción asexual porque se requieren gametos masculinos y femeninos. Sin embargo, tampoco es estrictamente una forma de reproducción sexual porque la descendencia tiene ADN nuclear uniparental que no ha sufrido recombinación, y la proliferación de la androgénesis puede conducir a especies que se reproducen exclusivamente de manera asexual.^[3]

La androgénesis ocurre en la naturaleza en muchos organismos como plantas (incluidos árboles, flores, cebadas o maíz),^[4] invertebrados (incluidas almejas,^[1] insectos palo,^[5] algunas hormigas,^[6] abejas,^[4] moscas ^[7] y avispas parásitas ^[4]) y vertebrados (principalmente anfibios ^[8] y peces ^[4][9]). También se ha observado androgénesis en gallos ^[10][11][12] y en ratones de laboratorio modificados genéticamente.^[13]

También se conocen casos donde la reproducción asexual androgénetica puede llevar a la creación de especies unisexuales e incluso en especies dioicas pueden ocurrir casos donde las hembras se pierden en la especie; La pérdida de hembras se ha reportado en algunas especies como la cicada Encephalartos woodii^[14] o algunas poblaciones de Lagarostrobos franklinii^[15]y Elodea canadensis^[16]

• Apomixis Paterna: También conocida como apomixis masculina, es un proceso reproductivo en el que una planta se desarrolla a partir de un espermatozoide (gameto masculino) sin la participación de una célula femenina (óvulo). En este proceso, el cigoto se forma únicamente con material genético del padre, dando como resultado una descendencia genéticamente idéntica al organismo masculino.^[17][18][19] Esto se ha observado de manera facultativa en muchas plantas como Nicotiana, Capsicum frutescens, Cicer arietinum, Poa arachnifera, Cupressus sempervirens, Solanum verrucosum, Phaeophyceae,^[20]Elodea canadensis,^[16] Cebadas^[2]Tripsacum dactyloides, Lagarostrobos franklinii,^[15] o Zea mays,^[4] y de manera obligada en Cupressus dupreziana.^[17] Esto contrasta con la apomixis más común, donde el desarrollo ocurre sin fertilización, pero con material genético solo de la madre.

• Androgénesis Obligada: La androgénesis obligada es el proceso por el cual los machos sólo pueden producir descendencia exclusivamente a través de material genético masculino, donde no es necesario aparearse con hembras de especies relacionadas para producir descendencia. Esto lleva a que estas especies puedan sobrevivir en ausencia de hembras. También son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros linajes androgenéticos en un fenómeno a veces denominado parasitismo de óvulos o parasitismo androgenético.^[4] Este método de reproducción es relativamente raro y se ha encontrado en varias especies de almejas del género Corbicula,^[1] plantas como Elodea canadensis,^[16] Cupressus dupreziana,^[17] Lomatia tasmanica,^[15] Lagarostrobos franklinii,^[15] y Pando,^[21] algas del género Phaeophyceae,^[20] y recientemente en la especie de pez exclusivamente masculina Squalius alburnoides.^[9][22] Aunque el término más común para referirse a la reproducción completamente asexual en los machos es apomixis paterna, el término androgénesis obligada se usa más comúnmente en animales y, a diferencia de la apomixis paterna, la androgénesis obligada implica que los individuos son incapaces de reproducirse de manera sexual, y por lo tanto dependen de la androgénesis para reproducirse.
• Eliminación del genoma nuclear materno: Cuando la androgénesis se produce mediante la eliminación del genoma nuclear materno, la eliminación tiene lugar después de la fertilización. Los núcleos de los dos gametos se fusionan normalmente, pero inmediatamente después el genoma nuclear masculino elimina el genoma nuclear femenino, dejando un óvulo fertilizado con solo el genoma nuclear del progenitor masculino. Si es viable, la descendencia resultante es un clon o subclon del padre productor de esperma o polen.^[23] La eliminación del genoma nuclear materno es evolutivamente ventajosa para el progenitor masculino, porque toda la descendencia producida tiene alelos heredados completamente por vía paterna: en contraste, un progenitor masculino que se reproduce sexualmente sin androgénesis solo transmite la mitad de su material genético a cada uno de sus descendientes. Por lo tanto, un alelo masculino que promueve la eliminación del núcleo gamético femenino tiene una gran ventaja y puede propagarse a través de una población e incluso alcanzar la fijación.^[23] Sin embargo, esto puede ser parte de la razón por la que la androgénesis rara vez se observa en la naturaleza: a pesar de ser ventajosa para el individuo que produce descendencia, es perjudicial para la población en su conjunto: si un alelo inductor de androgénesis alcanza frecuencias altas, los individuos que producen óvulos pueden volverse raros. Debido a que tanto los productores de óvulos como los de esperma son necesarios para la androgénesis, si la proporción de sexos se desequilibra mucho y hay muy pocos productores de óvulos, la población se ve abocada a la extinción.^[23] Aunque en los hermafroditas (especies donde un solo individuo produce gametos masculinos y femeninos), esto es un problema menor ya que no existe una proporción de sexos.
• Producción de óvulos no nucleados: La androgénesis también puede ocurrir mediante la producción femenina de un óvulo sin núcleo. Tras la fertilización con polen o esperma, no hay núcleo materno que expulsar y se produce un cigoto cuyo genoma nuclear deriva completamente de su padre paterno. No está claro por qué habría evolucionado la producción de óvulos no nucleados, porque no existe ninguna ventaja de aptitud física para el progenitor del óvulo: ninguno de sus genes nucleares se transmite a su descendencia. Por lo tanto, cualquier alelo femenino que provoque una producción de óvulos no nucleados sería muy desventajoso. Esta forma de androgénesis podría propagarse a través de la deriva genética, o puede haber algún beneficio desconocido para el padre productor de óvulos. Las especies en las que se produce una producción de huevos no nucleados tienen menos probabilidades de extinguirse que las especies en las que se elimina el genoma nuclear materno. Esto se debe a que la selección natural desfavorece a las hembras que producen huevos no nucleados, por lo que su proporción en una población seguirá siendo baja.^[23]