Anopheles
género de insectos
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Anopheles es un género de mosquito de la familia Culicidae que habita en prácticamente todo el mundo, con especial intensidad en las zonas templadas, tropicales y subtropicales. Existen 465 especies formalmente reconocidas de Anopheles, de las cuales 50 pueden transmitir las cuatro especies diferentes de parásitos del género Plasmodium,[1] causantes de la malaria humana (ya que existen muchas otras especies de plasmodios que causan malaria en ratones (P. Bergei ), aves (P. gallinaceum), simios (P. yoeli ), etc). La especie Anopheles gambiae es una de las mejor conocidas, porque trasmite el plasmodio más peligroso, Plasmodium falciparum. En Europa una de las especies más importantes es Anopheles atroparvus.
| Anopheles | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Clase: | Insecta | |
| Orden: | Diptera | |
| Familia: | Culicidae | |
| Subfamilia: | Anophelinae | |
| Género: | Anopheles | |
| Distribución | ||
 Distribución del mosquito Anopheles | ||
| Especies | ||
Algunas especies:
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La especie de mosquito Anopheles funestus contribuye significativamente a la transmisión de la malaria en humanos a lo largo de su vasta área de distribución en el África subsahariana. El control de vectores de las otras tres principales especies transmisoras de malaria en el Complejo Gambiae se ha beneficiado de un profundo conocimiento de la diversidad genética, la estructura poblacional y la aparición y propagación de la resistencia a los insecticidas, gracias a la secuenciación del genoma completo de cientos de individuos de numerosos países africanos.[2]
Ciclo de vida
Como todos los mosquitos, los Anopheles atraviesan cuatro fases: huevo, larva, pupa y adulto. Las primeras 3 etapas transcurren en medio acuático, entre 5 y 14 días, según la especie y los factores ambientales como la temperatura. Es en la etapa adulta, y sólo en el caso de las hembras, en la que el mosquito actúa de vector de la malaria. Las hembras adultas pueden vivir hasta un mes (algo más en cautividad), siendo lo natural no pasar de las 2 semanas de vida.
Huevos
Las hembras adultas depositan entre 50 y 200 huevos. Los huevos se depositan uno a uno sobre el agua. Se caracterizan por poseer una especie de flotadores a ambos lados. Los huevos no resisten la sequedad. A los 2-3 días eclosionan y de cada uno sale una larva. La eclosión puede tardar más tiempo (hasta 2-3 semanas) si la temperatura es baja.
Larvas
Las larvas de mosquito poseen una cabeza desarrollada y prominente de la que nacen una especie de bigotes que utilizan para alimentarse; el tórax y el abdomen (sin patas). A diferencia de muchos otros mosquitos, las larvas de Anopheles no disponen de un sifón respiratorio, y es por ello por lo que necesitan tener el cuerpo paralelo a la superficie del agua. Las larvas respiran a través de espiráculos situados en el octavo segmento abdominal. Dado que necesitan respirar con asiduidad, periódicamente ascienden a la superficie. Debido a esta falta de sifón respiratorio basta con agregar al agua una película fina de aceite no miscible para exterminar una población larvar del insecto en esa fase de su vida. Las larvas se alimentan de algas, bacterias y otros microorganismos de la superficie. Solo ocasionalmente descienden al fondo. Para bucear emplean de movimientos bruscos o espasmódicos, o bien utilizan sus bigotes bucales como propulsores.
Pupas
La pupa presenta un aspecto de "coma", vista de lado. La cabeza y el tórax se funden en un cefalotórax y el abdomen se curva bajo este. Periódicamente ascienden a la superficie para respirar, gracias a los órganos que disponen en el cefalotórax. Tras unos días de metamorfosis, la parte dorsal del cefalotórax se quiebra y por él surge el mosquito adulto.
Adultos
El lapso que transcurre entre la deposición del huevo hasta la aparición de un mosquito adulto, suele variar según la especie y se ve influenciado en gran medida por la temperatura ambiental. En condiciones naturales el proceso tarda 10-14 días, pero puede acelerarse y durar solo 5 días.
Como todos los mosquitos, los adultos tienen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen.
- La cabeza se ha especializado obviamente para la alimentación, y también para la captación de señales. En la cabeza destaca un par de antenas largas y muy segmentadas. Gracias a las antenas, el mosquito puede detectar el olor de los hospederos o el olor de un lugar en el que depositar los huevos. Además de las antenas, se distinguen los ojos, la probóscide larga y sobresaliente utilizada para alimentarse, y dos palpos sensoriales tan largos como la probóscide. Los ojos del insecto pueden además "ver" en la región del infrarrojo cercano detectando por el calor a las víctimas más que por la vista misma.
- El tórax está especializado para moverse, ya que a él se anexan los tres pares de patas y el par de alas.
- El abdomen contiene los órganos especializados para la digestión y para el desarrollo de los huevos en el caso de las hembras. Tras alimentarse, el abdomen del mosquito aumenta considerablemente de tamaño.
Los Anopheles se pueden distinguir de otros géneros a través de sus palpos, o por la presencia de escamas sobre las alas. Aunque sin duda, la mejor forma de distinguirlo fácilmente es observando su postura en reposo, ya que disponen su abdomen de forma empinada, en contraposición con el abdomen paralelo a la superficie de reposo que se observa en otros géneros.
Los mosquitos adultos suelen aparearse a los pocos días de eclosionar de la pupa. En la mayoría de especies, los machos se unen formando enjambres, generalmente hacia el atardecer, y las hembras vuelan hasta estos para copular con uno o más machos.
Los machos no suelen vivir más de una semana, durante la cual se alimentan de néctar y de otras fuentes de azúcar. Las hembras, además del azúcar necesitan una fuente de proteínas para desarrollar los huevos: la sangre. Tras una ingesta de sangre, la hembra reposa unos días realizando la digestión mientras los huevos se desarrollan con los nutrientes extraídos. En 2-3 días, los huevos ya están lo suficientemente desarrollados como para poder ser depositados. Tras el desove, el ciclo vuelve a repetirse hasta la muerte de la hembra, que acontece a los 7-14 días (o más, en cautividad).
Ecología y comportamiento
Entender la biología del Anopheles puede ayudar a entender cómo se transmite la malaria y puede por lo tanto ayudar en el diseño de estrategias de control más eficaces. Algunos factores que afectan la capacidad del mosquito de transmitir la malaria son su innata susceptibilidad al Plasmodium, la disponibilidad de hospedadores de los que alimentarse, su longevidad y factores que repercuten en ella, susceptibilidad a insecticidas, existencia de zonas de desove, etc.
No todos los Anopheles son transmisores del plasmodio causante de la malaria, ya que este no se desarrolla bien (o nada) en su interior en todas las especies (o incluso en individuos de una especie en la que sí se desarrolla). Experimentalmente se han seleccionado cepas de A. gambiae que encapsulan y matan al parásito una vez que ha invadido su pared estomacal; a la espera de conocer la base molecular de este proceso, se especula con la liberación de mosquitos modificados genéticamente que no sean transmisores de malaria, con la intención de ir sustituyendo a las cepas silvestres que sí lo son.
Se sabe que en África los transmisores de malaria Anopheles gambiae y Anopheles funestus poseen una importante antropofilia, es decir, que el ser humano es su principal fuente de nutrición. Por ello, poco se puede remediar controlando hospedadores animales, salvo en casos de demostrada zoofilia por parte del vector.
La mayoría de Anopheles son crepusculares o nocturnos. Algunos se alimentan dentro de los hogares (endofagia), mientras que otros prefieren alimentarse fuera de ellos (exofagia), y tras la ingesta de sangre, algunos mosquitos prefieren reposar dentro (endofilia) y otros fuera (exofilia); no obstante, este patrón de comportamiento cambia según la localización geográfica, las características del hogar y las condiciones microclimáticas. El uso de redes impregnadas de insecticida dispuestas de forma que rodeen las camas, a modo de barrera física, y pantallas que impidan el acceso del mosquito a través de las ventanas, son dos métodos demostrados que reducen significativamente los casos de picadura de Anopheles del tipo nocturno-endofágico. Los mosquitos endofílicos pueden combatirse mejor rociando el interior de insecticida. En cambio, los exofágicos y los exofílicos se controlan mejor destruyendo las zonas de cría.
Aunque es poco conocido, en Europa hubo transmisión de la malaria hasta mediados del siglo XX y así por ejemplo, en España la erradicación no fue certificada hasta 1964. En los países mediterráneos, las especies más importantes en la transmisión de esa enfermedad fueron An. sacharovi, An. atroparvus y An. labranchiae. Las medidas de control que utilizan insecticidas, como el rociado del interior de los hogares o de las redes protectoras, son la vía principal de luchar contra los mosquitos y, por tanto, contra la malaria. No obstante, el uso indiscriminado e injustificado de estas sustancias, ha creado en muchas situaciones una resistencia al insecticida (de forma similar a la resistencia a los antibióticos de algunas bacterias patógenas).
Algunas especies de Anopheles también pueden servir de vector a las filarias Dirofilaria immitis (causante de la dirofilariosis canina), Wuchereria bancrofti y Brugia malayi.
Importancia médica
Malaria
Al ser los únicos mosquitos que transmiten malaria, el género Anopheles posee una importancia médica global. Este género puede transmitir Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale y P. malariae. Recientes estudios han demostrado una quinta especie P. knowlesi, conocido por infectar macacos (Macaca) puede infectar también a humanos.
Otros parásitos
Algunas especies de Anopheles pueden transmitir gusanos filiares de Wuchereria bancrofti, Brugia malayi y Brugia timori que causan filariasis linfática en humanos, siendo W. bancrofti la de mayor prevalencia y distribución.
B. timori se sabe que solo se encuentra en las islas de Indonesia del Este, afecta a un millón de personas y su único vector es An. barbirostris. B. timori se caracteriza por ser rural, ya que los criaderos de An. barbirostris se encuentran en áreas de cultivos de arroz. B. malayi, en cambio afecta a 12 millones de personas y es transmitido por Anopheles spp. Los criaderos de este vector están relacionados con cuerpos de agua dulce en sitios rurales. W. bancrofti afecta a más de 100 millones de personas, Anopheles spp. es el principal vector en África, Nueva Guinea y partes del sur de Asia. Una de las causas que sea tan prevalente, es que puede ser transmitida no solo por Anopheles spp., sino también por Aedes y Culex.[3]
Arbovirus
Además de estos parásitos, se ha encontrado que Anopheles transmite alrededor de 20 virus, uno de ellos el causante de la fiebre de O'nyong'nyong, asociado al complejo An. gambiae y An. funestus.[4]
Métodos de control
Los métodos de control en Anopheles se han concentrado en los diferentes estados del ciclo de vida del mosquito para disminuir su población. Para el estado de larva, los métodos más comunes son el uso de reguladores de crecimiento. Estos pueden ser pyriproxyfen y Bacilulus thuringiensis var. israelensis. Su aplicación es directa en los criaderos. También se han usado peces predadores de larvas pertenecientes a las especies Gambusia.
La mayoría de los métodos de control se han desarrollado hacia mosquitos adultos. El uso de insecticidas residuales dentro de casas y toldos impregnados con insecticidas son los principales métodos usados contra Anopheles. El uso de insecticidas residuales es amplio y consiste en aplicar sobre paredes, techos y pisos, DDT ha sido ampliamente usado con ese método.[5] Los mosquiteros en las camas son barreras físicas que impiden el contacto del vector con el ser humano, además de que se encuentran impregnadas con insecticida.[6] Estas barreras pudieron reducir la morbilidad en niños hasta un 50 % y su mortalidad en 20-30 %.[7]
Desde que comenzó el uso a gran escala de insecticidas en la década de 1950, An. funestus ha desarrollado rápidamente resistencia en gran parte de su área de distribución. Sin embargo, aún no se sabe si los alelos de resistencia han evolucionado de forma independiente en múltiples ubicaciones, si se comparten entre diferentes poblaciones mediante el flujo genético o si las poblaciones resistentes han reemplazado por completo a las poblaciones históricamente susceptibles. Una visión genómica más clara de la estructura poblacional continental es crucial para implementar el uso estratégico de insecticidas, considerando la posible aparición y propagación de alelos de resistencia a los insecticidas. Además, con la probable implementación de la liberación de impulsores genéticos para el control de vectores en los próximos años, necesitamos poder predecir la propagación de estos impulsores en diferentes escenarios de liberación, lo cual solo es posible si se cuenta con un conocimiento detallado de la conectividad poblacional en todo el continente y cómo varía a lo largo del genoma.[2]
Estudio reciente
La especie de mosquito Anopheles funestus posee un extraordinario potencial adaptativo, demostrado por su vasta distribución geográfica, que abarca el África subsahariana. A. funestus es altamente antropofílico, tiene una esperanza de vida considerablemente mayor que otros vectores africanos de la malaria y, en algunas zonas, también se ha informado de tasas de infección por Plasmodium extremadamente altas. En gran parte de África oriental y meridional, esta especie es el principal vector de la malaria. Al igual que los vectores del complejo Gambiae, la especie contribuye a las picaduras en exteriores al anochecer y al final de la mañana, como respuesta al uso de intervenciones en interiores, como los mosquiteros. Aunque puede ser difícil encontrarla en estado larvario, puede tener una temporada de transmisión prolongada en algunos lugares, probablemente debido a su preferencia por los hábitats larvarios que persisten durante los meses secos. An. funestus alberga varias inversiones cromosómicas polimórficas que desempeñan un papel importante en la adaptación. Al igual que los otros tres principales vectores africanos de la malaria humana, todos miembros del Complejo Gambiae, An. funestus exhibe resistencia a los insecticidas en toda su área de distribución y, en algunos lugares, una tolerancia incluso mayor a los insecticidas que An. gambiae. Los alelos que confieren resistencia pueden compartirse a grandes distancias o diferir localmente, lo que indica una compleja combinación de conectividad poblacional y presiones selectivas. Estas características, combinadas con su amplia distribución, convierten a An. funestus en un objetivo crítico para los esfuerzos de control de la malaria. Existen importantes recursos de datos genómicos para las tres principales especies de vectores de la malaria del Complejo Gambiae, los cuales se han convertido en fundamentales para el estudio y la implementación de esfuerzos de control. En este estudio, Bodee y su equipo establecen una comprensión básica de la diversidad genética, la estructura poblacional, las frecuencias de inversión y la selección histórica y actual en An. funestus en todo el continente africano a nivel de genoma completo.[2]
Muestras
En 2017, Bodee y su equipo hicieron una convocatoria abierta para unirse al proyecto mediante la contribución de muestras silvestres de An. funestus recolectadas a partir de 2014. Llevaron a cabo una secuenciación de lectura corta a una profundidad de cobertura de ~35x para >800 especímenes capturados en la naturaleza, de los cuales 656 individuos de 13 países africanos [Benín (BJ); Camerún (CM); República Centroafricana (CF); República Democrática del Congo, Kinshasa (CD-K) y Haut-Uélé (CD-H); Gabón (GA); Ghana, Región Norte (GH-N) y Ashanti (GH-A); Kenia, Provincia Occidental (KE-W) y Nyanza (KE-N); Malawi (MW); Mozambique, Cabo Delgado (MZ-C) y Maputo (MZ-M); Nigeria (NG); Tanzania (TZ); Uganda (UG); y Zambia (ZM)], y 45 especímenes históricos (recolectados entre 1927 y 1967) de 16 países africanos, y pasaron todas las evaluaciones de control de calidad (CC).[2]
Discusión
Incluso si el Complejo Gambiae desapareciera hoy, la malaria seguiría causando estragos en África hasta que se controle eficazmente el An. funestus. La mayor comprensión de los altos niveles de diversidad genética y la compleja estructura poblacional de An. funestus, presentada en este estudio, respaldará una vigilancia más inteligente y un control vectorial más específico. Más de 4000 km separan los sitios de muestreo de la cohorte ecuatorial (desde Ghana Ashanti hasta el oeste de Kenia); sin embargo, las poblaciones de toda esa área de distribución están genéticamente conectadas, mientras que poblaciones mucho más cercanas geográficamente, como las del sur de Benín y el norte de Ghana, son genéticamente distintas. Parte de esta estructura puede tener su origen en discontinuidades geográficas, como la selva tropical de la cuenca del Congo y el valle del Rift; parte puede tener su origen en diferencias climáticas y pluviométricas; y parte puede deberse a una adaptación local que no comprendemos del todo. [2]
Las observaciones de este conjunto de datos sobre la resistencia a los insecticidas subrayan aún más la necesidad de considerar estrategias de control adaptadas a cada lugar. Identificamos fuertes barridos selectivos centrados en genes conocidos de resistencia a insecticidas, donde las mismas mutaciones tienden a conferir resistencia y a estar bajo selección en una amplia gama de insectos, así como en An. gambiae. Sin embargo, estas mutaciones compartidas a veces ocurren claramente de forma independiente en múltiples trasfondos haplotípicos distintos, lo que sugiere que las poblaciones de An. funestus podrían no estar limitadas por mutaciones. [2]
Esta evolución convergente de los mecanismos de resistencia resalta la adaptabilidad de estas poblaciones de vectores y enfatiza la necesidad de intervenciones a medida que consideren los trasfondos genéticos locales y los perfiles de resistencia. La resistencia a insecticidas en An. funestus resulta de una compleja interacción entre la evolución convergente, el intercambio de alelos de resistencia entre poblaciones y las presiones selectivas cambiantes en el espacio y el tiempo, y exige el monitoreo continuo de los alelos de resistencia junto con el desarrollo y la implementación de insecticidas recientemente identificados o estrategias de control alternativas.[2]
La existencia de estos ecotipos cerca de la población ecuatorial, que se extiende por una vasta área, pone de relieve la complejidad de la estructura poblacional de An. funestus. Esta complejidad, sumada a la alta diversidad genética de la especie, sugiere que un enfoque único para el control de vectores de An. funestus podría resultar ineficaz.[2]
Resultados
Se encontró que las 17 regiones geográficas de las que se originaron nuestras muestras forman seis grupos poblacionales con diversos grados de diferenciación a nivel de genoma. Una de estas poblaciones, la cohorte ecuatorial, abarca más de 4000 km y comprende individuos de siete países. En estrecha proximidad geográfica a esta cohorte, encontramos dos ecotipos genéticamente distintos que parecen tener un rango restringido y cariotipos cromosómicos distintos. Utilizando un enfoque de análisis de componentes principales (PCA) en ventana, exploramos la estructura a lo largo del genoma. Utilizamos este enfoque para identificar inversiones segregantes y clasificar a cada individuo en su cariotipo de inversión específico. También identificamos regiones genómicas que tienen niveles excepcionales de divergencia en comparación con otras partes colineales del genoma. Algunas de estas regiones atípicas están claramente impulsadas por la selección para la resistencia a insecticidas, ya que contienen loci con un intercambio excesivo de haplotipos, a menudo centrados en genes que se sabe que desempeñan un papel en la resistencia a insecticidas en muchas especies de insectos. Demostramos que el alelo de resistencia Gste2 tiene al menos dos orígenes independientes y que, a pesar de los informes sobre la aparición de resistencia al DDT en la década de 1950, ninguna de las muestras históricas de este estudio presenta alelos de resistencia al DDT presentes en poblaciones actuales.[2]
Conclusiones
La estructura variable —como la observada en este trabajo, con algunas poblaciones que comparten fácilmente alelos en todo el continente, y otras claramente próximas geográficamente, pero genéticamente distintas— representa un desafío para el control de vectores. Incluso si el Complejo Gambiae desapareciera hoy, la malaria seguiría causando estragos en África hasta que An. funestus también sea atacado eficazmente. Una mayor comprensión de los altos niveles de diversidad genética y la compleja estructura poblacional de An. funestus, presentada en este estudio, respaldará una vigilancia más inteligente y un control de vectores más específico.[2]
