Atychodracon

Atychodracon es un plesiosaurio carnívoro de tamaño mediano, conocido por varios individuos de unos 5 metros de longitud total del cuerpo, con cráneos que miden alrededor de 80 cm. Entre estos primeros plesiosaurios, Atychodracon tenía un cráneo relativamente grande, con un cráneo del 16% de su longitud total. La parte premaxilar de su hocico tiene aproximadamente el mismo ancho y largo con cinco dientes premaxilares. Otras características que se ven en el cráneo holotipo incluyen un hueso palatino que contacta con la naris interna y un canal orientado de adelante hacia atrás frente a la naris externa. El frente del espacio interpterigoideo es alargado de adelante hacia atrás y estrecho desde la mitad hacia los lados. Su parabasisfenoide estaba suavemente quillado, y los lados de la mandíbula inferior estaban arqueados desde la mitad hacia los lados. La región sinfisaria mandibular se expande hacia los lados, casi igual en ancho y largo. La superficie inferior del dentario cerca de la sínfisis mandibular, a la que contribuyen los esplenios en el lado medio inferior, muestra barras divergentes y una cresta longitudinal en la línea media. Una hendidura en forma de flecha está presente entre los dentarios y un gran agujero lingual está presente en la mandíbula inferior. Una protuberancia medial está presente en la proyección retroarticular.^[1]

Atychodracon, basado únicamente en el holotipo, tiene 29-30 vértebras del cuello, incluido el atlas y el eje, alrededor de 32 vértebras de la cola, una proyección en la superficie frontal de las costillas cervicales, un margen de húmero preaxial recto, un radio pobremente definido y facetas de cúbito en el húmero, un húmero ligeramente más corto que el fémur, un cúbito más corto que el radio y una tibia y un peroné de igual longitud.^[1]

Entre otros romaleosáuridos, el material de Atychodracon se ha referido principalmente a dos géneros antes de su separación, a saber, Rhomaleosaurus y Eurycleidus. Estudios recientes encuentran poco parentesco entre Atychodracon y el verdadero Rhomaleosaurus spp., aparte de los rasgos que comparten la mayoría de los romaleosáuridos. De hecho, todos los análisis filogenéticos que incluyeron representantes de Rhomaleosaurus y especímenes ahora referidos a Atychodracon, no encontraron ninguna afinidad cercana. Por otro lado, varios análisis filogenéticos recuperaron a Eurycleidus como el taxón hermano de Atychodracon cuando se incluyen ambos, lo que parece implicar un parentesco cercano entre los taxones, como sugirió originalmente Andrews (1922). Sin embargo, esto no está respaldado por todos los análisis y, a pesar de la dificultad de compararlos directamente, existen varias diferencias. El holotipo de Eurycleidus carece de cráneo, y el OUM J.28585 anteriormente referido probablemente representa un nuevo taxón, por lo que existe poco material superpuesto entre los holotipos de Atychodracon y Eurycleidus. Sin embargo, las siguientes diferencias son notables: en Eurycleidus, la hendidura de la línea media en la superficie inferior de la sínfisis mandibular no está bordeada por los esplenios de la parte posterior, como en Atychodracon. En Eurycleidus, una gran hendidura asimétrica adicional separa los esplenios en la línea media. A diferencia del margen preaxial recto del húmero de Atychodracon, es cóncavo en Eurycleidus. Además, Atychodracon muestra un húmero más robusto, y una relación inversa en el radio a la longitud del cúbito. Estas distinciones sugieren que, si bien Atychodracon está bastante relacionado con Eurycleidus, representa un género separado.^[1]

En una revisión de muchos taxones de pliosauroideos, Andrews (1922) fue el primero en reconocer que "P." megacephalus está morfológicamente más estrechamente relacionado con "Plesiosaurus" arcuatus que con especies del complejo Rhomaleosaurus/Thaumatosaurus. Concluyó que las dos especies pertenecen al mismo género, que erigió como Eurycleidus, siendo la especie tipo Eurycleidus arcuatus, y E. megacephalus como especie referida. Sin embargo, esto no fue seguido por todos los autores, como Swinton (1930) que utilizó T. megacephalus y posteriormente en 1948 P. megacephalus, para evitar confusiones poco después de que se destruyera el holotipo. Este nombre conservador, "P". megacephalus, fue seguido por Taylor y Cruickshank (1989) y Taylor (1994). Sin embargo, en 1994 Cruickshank designó un neotipo para la especie, y debido a que el problema de Rhomaleosaurus/Thaumatosaurus se resolvió a favor del primero (mientras que Thaumatosaurus es un nomen dubium), se refirió a él con la nueva combinación, Rhomaleosaurus megacephalus.^[1][3]

Adam S. Smith en su tesis de 2007 sobre la anatomía y clasificación de la familia Rhomaleosauridae, encontró que el género Rhomaleosaurus que se convirtió en un taxón cajón de sastre en sí mismo tenía solo tres especies válidas, y consideró a "P". megacephalus para ser más bien una segunda especie de Eurycleidus como lo sugiere Andrews (1922).^[4] Smith y Dyke (2008) reconocieron una cuarta especie válida en Rhomaleosaurus y tentativamente se refirieron a "P". megacephalus como "Rhomaleosaurus" megacephalus. Sin embargo, reconocieron la necesidad de un nuevo nombre de género para "P". megacephalus, como fue respaldado por su análisis filogenético de todas las especies válidas de Rhomaleosaurus y la mayoría de los romaleosáuridos válidos.

Análisis cladísticos de Ketchum & Benson, 2010, Benson et al., 2011, Ketchum & Benson, 2011, y varios estudios posteriores encontraron que "R". megacephalus es basal al clado que contiene a Rhomaleosaurus y Eurycleidus,^[5][6] por lo que debería estar en su propio género como lo sugieren Smith y Dyke (2008). Después de esto, Smith erigió el nuevo nombre de género Atychodracon en 2015 para "R". megacephalus, siendo la especie tipo Atychodracon megacephalus. El nombre del género se deriva del griego ατυχής, atychis, que significa "desafortunado" en referencia a la desafortunada destrucción del holotipo durante un bombardeo aéreo de la Segunda Guerra Mundial en 1940, más δράκωνe, drakon, que significa " dragón:, un sufijo común en los nombres de género de varios grupos de reptiles mesozoicos.^[1]

Atychodracon ha sido incluido en muchas ocasiones en diversos análisis filogenéticos, generalmente como "Rhomaleosaurus" megacephalus. En estos análisis, el referido LEICS G221.1851 se utilizó para representar la especie debido a su mayor exhaustividad y al ser el neotipo propuesto. La referencia de este LEICS G221.1851 a Atychodracon es relativamente fuerte, lo que significa que esto no debería afectar la posición de Atychodracon en la topología.