Aversión a la desigualdad en animales

La capacidad de los humanos para cooperar está bien documentada, pero su origen es una cuestión abierta.^[1] Un aspecto clave de la cooperación es un sentido de justicia, la recompensa que un individuo obtiene de cooperar debe ser justa en comparación con otros, o la cooperación futura puede romperse.^[2] Un concepto completo de justicia suele estar presente en niños de seis años, aunque los de tres años ya prefieren a una persona que distribuye las recompensas de la cooperación justamente sobre una que lo hace injustamente.^[3][4] Cuando se les da la opción de aceptar una recompensa injusta, la mayoría de los niños la rechazaron si era menos valiosa que la de su compañero (esto se llama aversión a la desigualdad desventajosa, o a veces, aversión a la desigualdad de primer orden).^[5] Investigadores como Blake y colegas encontraron en un estudio en siete países que, incluso si la recompensa era más valiosa que la de su compañero, los niños mayores en tres países la rechazaron en promedio (aversión a la desigualdad ventajosa o de segundo orden).^{[nota 1][5][7]} La aversión a la desigualdad desventajosa se considera una característica universal del comportamiento humano, mientras que la aversión a la desigualdad ventajosa puede estar fuertemente influenciada por normas culturales.^[8][9][10]

Los humanos no son los únicos animales cooperativos,^[11] muchas especies de animales cooperan en la naturaleza.^[12] La depredación colaborativa se ha observado en el aire (entre halcones aplomados),^[13] en tierra (entre chimpancés),^[14] en el agua (por orcas),^[15] y bajo tierra (por hormigas legionarias).^[16] Otros ejemplos de cooperación incluyen padres y otros trabajando juntos para criar a las crías^[12] (por ejemplo, entre elefantes africanos),^[17] y grupos defendiendo su territorio, estudiado en primates y otras especies sociales como delfines mulares, hienas manchadas y cuervos comunes.^[18] Al investigar aspectos de la cooperación en otras especies, los psicólogos evolucionistas buscan determinar cuándo y bajo qué condiciones surge la cooperación.^[2] Dado que la cooperación no es exclusivamente humana, la aversión a la desigualdad tampoco lo es.^[19] La justicia en animales cooperativos en la naturaleza también se ha observado, particularmente en primates. Los chimpancés son conocidos por dividir la carroña obtenida durante la caza colectiva parcialmente según la contribución de cada individuo a la caza.^[20] A través de experimentos controlados con animales, los investigadores buscan este comportamiento y esperan responder cómo y por qué evolucionaron la aversión a la desigualdad y el comportamiento cooperativo en general.^[2]

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La primera investigadora en probar la aversión a la desigualdad en animales fue Sarah Brosnan. Como estudiante de doctorado en la Universidad Emory en Atlanta (Georgia), la idea de un experimento surgió durante una sesión de alimentación con monos capuchinos. Cuando estaba repartiendo cacahuetes a los monos de menor rango, un macho alfa llamado Ozzie le ofreció una naranja, un alimento de mayor valor, para también obtener un cacahuete.^{[nota 2]} Bajo la guía de su profesor, Frans de Waal, Brosnan diseñó un experimento para determinar si el comportamiento de un capuchino se ve influenciado por las recompensas dadas a otros. En una prueba preliminar con dos condiciones, los capuchinos fueron probados uno al lado del otro y ambos recibieron un trozo de pepino como recompensa, o uno recibió pepino y el otro una uva (conocida por ser percibida como un alimento de mayor valor), los resultados indicaron que las hembras capuchinas podrían ser sensibles a la distribución desigual de recompensas, mientras que los machos capuchinos no mostraron diferencias de comportamiento entre las dos condiciones.^[22]

Posteriormente, Brosnan probó a cinco capuchinas en diferentes condiciones. Como antes, las recompensas eran iguales o inferiores a las que recibía el otro mono. Brosnan también evaluó si importaba si el otro mono recibía comida como recompensa por un esfuerzo o sin hacer nada. La tarea que los capuchinos debían realizar era un intercambio común, el experimentador entregaba al mono una piedrecilla que simplemente debía devolver. Si lo hacía, el experimentador daba la recompensa alimenticia. En el entorno de lado a lado, los capuchinos podían ver las acciones y, crucialmente, las recompensas del otro. Una condición de control adicional fue para determinar si el comportamiento se debía simplemente a la presencia de una recompensa de mayor valor, ya que los primates han mostrado durante mucho tiempo un efecto de contraste.^{[nota 3]} En esta condición, había un solo capuchino y el experimentador colocaba primero una uva frente al lugar vacío donde estaría el otro mono, antes de comenzar la tarea de intercambio con el sujeto de prueba y un trozo de pepino.^[22]

Los resultados mostraron un claro efecto de las recompensas de otros en la aceptación de las recompensas por parte de los capuchinos. Mientras que en la condición de equidad el pepino era aceptado con gusto como recompensa por devolver la piedrecilla, en la condición de desigualdad el pepino fue rechazado una de cada tres veces. El rechazo a veces tomaba la forma de arrojar el trozo de pepino al experimentador, y a veces como tirar violentamente de la pantalla divisoria. Una de cada seis veces, los capuchinos ni siquiera devolvieron la piedrecilla en la condición de desigualdad. La tasa de fracaso en el intercambio fue aún mayor en el control de esfuerzo, donde el otro capuchino recibía una uva sin hacer nada, tres de cada cuatro veces no había un intercambio exitoso. En el control de comida, donde las uvas eran visibles pero sin otro mono presente, los monos también eran más propensos a rechazar que en la condición de equidad.^[22]

Cada serie de pruebas consistió en 25 ensayos en la misma condición. Los investigadores compararon los resultados de los primeros 15 con los últimos 10. Encontraron que en la condición de desigualdad y en el control de esfuerzo, la tasa de fracaso en los últimos 10 fue mayor que en los primeros 15, lo que sugiere que puede haber tomado algunos ensayos antes de que los monos notaran qué recompensa recibía el otro. Sin embargo, en el control de comida, la tasa de fracaso en los últimos 10 fue menor que en los primeros 15, lo que sugiere que las expectativas se basan en ver a una pareja recibir recompensas de alto valor en lugar de la mera presencia de dichas recompensas.^[25] Los investigadores concluyeron que las hembras de los monos capuchinos son aversas a la desigualdad.^[26]

Brosnan y de Waal publicaron los resultados de su estudio en 2003 en la revista científica Nature.^[27] El estudio ha sido citado más de dos mil veces en otros artículos científicos.^[28]

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El estudio original de Brosnan y de Waal ha sido replicado muchas veces, con varias variaciones en el diseño experimental y con un conjunto diverso de especies como sujetos.^[29]

Los investigadores han seleccionado varias especies como sujetos de sus experimentos de aversión a la desigualdad.^[29] Dentro del grupo de especies cercanamente relacionadas con los humanos, los investigadores han elegido primates sociales (chimpancés, bonobos, monos araña, marmosetas,^[30] babuinos,^[31] gorilas,^[32] y tamarinos),^[33] y aquellos que viven solitarios o solo con sus crías (orangutanes, gibones,^[34] y monos saimiris).^[35] Los investigadores también han probado no primates que muestran alguna capacidad de cooperación: aves (cuervos, cuervos comunes, keas), caninos (perros, lobos),^[36][37][38] roedores (ratones y ratas),^[39][40] y peces limpiadores.^[41] Brosnan y de Waal han pedido experimentos con elefantes, delfines y gatos domésticos para avanzar en la comprensión de la evolución de la justicia.^[42]

Dentro de sus experimentos, los investigadores han controlado varias características de los sujetos, al igual que Brosnan y de Waal hicieron al usar solo capuchinas. Un factor común es la relación, si los dos animales en el experimento tienen o no una relación genética. El rango de dominancia en animales sociales también se sabe que juega un papel en los experimentos de cooperación y, por lo tanto, a menudo se controla.^[5] El número de sujetos frecuentemente es limitado, lo que hace que las conclusiones estadísticas robustas sean desafiantes.^[43]

Para controlar factores que pueden o no influir en la aversión a la desigualdad, los investigadores han utilizado varias condiciones en sus experimentos. Un control de contraste alimenticio es común. ¿El rechazo de la recompensa se debe al aspecto social del experimento o a que el animal espera una recompensa de mayor valor? Los estudios de contraste datan de la década de 1920^[24] e involucran una serie de recompensas de mayor valor, seguidas de una recompensa de menor valor. Los sujetos pueden ser probados solos^[44] o uno al lado del otro.^[45] Algunos investigadores han cuestionado el uso de Brosnan y de Waal de los últimos 10 ensayos en su control de comida para llegar a la conclusión de aversión a la desigualdad. Estos investigadores han diseñado varias formas de controlar la expectativa de comida, por ejemplo, ocultándola después de haberla mostrado, o colocándola en otra jaula.^[46][47]

Otro control común es el control de esfuerzo. ¿Importa si la comida se entrega como recompensa por un esfuerzo o simplemente como un regalo? Comúnmente se usa la tarea de intercambio de fichas de Brosnan y de Waal para el esfuerzo. A veces, los sujetos deben sostener una ficha durante un período de tiempo específico (una tarea referida como «objetivo»). Para el caso sin esfuerzo, hay dos casos: ninguno de los animales tiene que hacer nada, o la pareja recibe un regalo gratis, pero el sujeto debe completar una tarea.^[29]

Algunos estudios han desviado del paradigma de intercambio de fichas y han seguido un paradigma utilizado en experimentos de desigualdad con humanos, el Juego del ultimátum.^[48][49] En este juego, un individuo, el proponente, debe elegir entre dos fichas, una que representa una división justa de las recompensas y otra una división injusta. El otro individuo, el respondedor, luego debe decidir si aceptar la ficha elegida, en cuyo caso las recompensas se dan según el valor de la ficha, o rechazar la ficha, en cuyo caso ni el proponente ni el respondedor reciben ninguna recompensa.^[5]

Algunos estudios dan al sujeto una elección entre dos opciones con diferentes recompensas, típicamente una en la que ambos animales son recompensados y otra en la que solo el que elige es recompensado. Esto puede ser una elección directa entre platos de comida en plataformas deslizantes,^[41] o indirecta, típicamente una elección entre dos fichas diferentes,^[50] pero también, por ejemplo, entre dos caminos que conducen a diferentes recompensas.^[40]

Dentro del paradigma de tiro cooperativo, un diseño experimental en el que dos o más animales tiran de las recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito solos, los investigadores han variado las recompensas para los participantes. Comparan la probabilidad de que los animales cooperen nuevamente después de que ambos recibieron la misma recompensa por tirar juntos con la de uno recibiendo más que el otro, o incluso uno recibiendo todo y el otro nada. Esta división puede ser hecha por el experimentador (un tazón para cada uno) o por los animales (un tazón).^[36]

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Los resultados y conclusiones son mixtos.^[51] Los resultados mixtos no son infrecuentes en la investigación sobre el comportamiento moral de los animales. Los resultados de experimentos prosociales, que también buscan explorar la justicia en animales, también son mixtos.^[52] En términos de tasas de rechazo más altas en condiciones de desigualdad que de equidad, hay una variación sustancial entre especies, dentro de las especies e incluso entre individuos dentro de los mismos estudios.^[51] En los estudios que encontraron una tasa de rechazo relativamente más alta en la condición de desigualdad que en las condiciones de control, siempre hubo algunos individuos que no rechazaron en absoluto.^[53]

Los investigadores han concluido que la aversión a la desigualdad desventajosa está presente en monos capuchinos, chimpancés, cuervos, perros, macacos, marmosetas, ratones, ratas, cuervos comunes y lobos, aunque los cuervos comunes y los lobos cada uno fueron parte de un solo estudio.^[36][54][2] Para monos capuchinos,^[55] chimpancés,^[56] cuervos,^[2] perros,^[37] y marmosetas,^[30] algunos estudios concluyeron que no eran aversos a la desigualdad. De un estudio inconcluso con babuinos y gibones, un investigador concluyó que podrían ser aversos a la desigualdad, al igual que los gorilas, aunque otro estudio con gorilas no encontró evidencia.^[57][32] Los bonobos también podrían ser aversos a la equidad según Brosnan y de Waal en su interpretación de los resultados de otros científicos que concluyeron que no lo son.^[58][29] Los orangutanes,^[34] monos saimiris,^[35] monos araña,^[30] tamarinos,^[33] loros,^[38][59][60] y peces limpiadores^[41] no mostraron sensibilidad a la desigualdad en ningún estudio.^[36]

Los primeros estudios de seguimiento que no lograron replicar los hallazgos originales de Brosnan y de Waal posteriormente mostraron tener una diferencia crucial en el diseño experimental. Involucraban animales que recibían comida sin esfuerzo. Estudios posteriores han mostrado que el efecto desaparece en este contexto.^[61] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan argumentan que es probable que los resultados sean mixtos debido a pequeñas diferencias procedimentales.^[62] Reconocen que controlar esto es difícil, especialmente entre especies, ya que los procedimientos a menudo deben adaptarse a la especie en cuestión, por ejemplo, en términos de su tamaño y comportamiento natural.^[53] Otros factores que pueden afectar el resultado pero no siempre se han controlado son el género y el rango. Algunos investigadores han sugerido que la desigualdad puede existir en una población pero no en otra.^[63] Muchos estudios mencionan que su pequeño tamaño de muestra limita sus conclusiones.^{[64][63][65][66]}

Los estudios que controlaron los efectos de contraste descartaron que las tasas de rechazo más altas se debieran a la mera visibilidad de mejores recompensas. Esto está en línea con el hallazgo de que los animales realizan tareas de manera confiable por recompensas menores incluso cuando las mejores están inmediatamente frente a ellos.^[44] Algunas especies, por ejemplo, monos saimiris, responden más fuertemente a los efectos de contraste que a la desigualdad; algunas responden a ambos (macacos rhesus), algunas parecen indiferentes a cualquier condición (orangutanes),^[44] y algunas responden más fuertemente a la desigualdad.^[67] No todos los científicos han explicado el rechazo de recompensas como aversión a la equidad.^[47] Engelmann, Clift, Herrmann y Tomasello concluyeron de sus experimentos con chimpancés que el rechazo se debe a la decepción en el comportamiento del experimentador humano, no al comportamiento del otro animal.^[68] Sheskin, Ashayeri, Skerry y Santos no encontraron evidencia de que los capuchinos diferenciaran entre experimentadores que distribuyen recompensas iguales o desiguales.^[69] McGetrick, Peters, Korath, Feitsch, Siegmann y Range encontraron que las percepciones de la alcanzabilidad de la recompensa influían en el comportamiento de los perros en una tarea de pata con 20 perros domésticos. Recomendaron que los procedimientos experimentales futuros tengan en cuenta este factor.^[47]

La proximidad física es un ingrediente esencial para que aparezca la aversión a la desigualdad en tareas con esfuerzo. En todas las especies, el efecto prácticamente desaparece si los animales no están uno al lado del otro con plena visibilidad de la acción.^[44] El rango de dominancia, el sexo, la calidad de la relación y las características de la recompensa también influyen en la presencia o fuerza de la reacción.^[5] Por ejemplo, dentro de un grupo establecido de chimpancés, la aversión a la desigualdad fue menos pronunciada que en un grupo recién formado.^[70] Y la diferencia en el valor entre la recompensa mayor y menor importa para los capuchinos, al igual que la calidad de la recompensa, pero no la cantidad.^[62] Tener una barrera entre los capuchinos o no no marcó ninguna diferencia.^[71]

Solo tres estudios han encontrado evidencia de aversión a la desigualdad ventajosa, dos con chimpancés y uno con capuchinos.^[36] En un estudio con babuinos, algunos individuos mostraron aversión a la desigualdad ventajosa, pero no lo suficiente como para sacar conclusiones sobre la especie.^[72] Aunque en estudios previos con chimpancés nunca se había observado, en un estudio de 2010 con 16 chimpancés adultos en cautiverio, machos y hembras, se encontró que los chimpancés que recibían una uva de mayor valor se negaban a participar más a menudo cuando el otro chimpancé recibía una zanahoria inferior que cuando el otro también recibía una uva.^[73] Por otro lado, ha habido algunos informes de primates favorecidos que no muestran empatía por su pareja desfavorecida, sino que comen también su comida de menor valor rechazada.^[74]

Algunos investigadores han cuestionado la validez ecológica de los resultados de los experimentos de aversión a la desigualdad, incluidos los suyos propios. Para muchas especies, la cooperación típicamente ocurre fuera del dominio de la comida. Pero todos los experimentos que prueban la aversión a la desigualdad son con comida.^[41]

Lista de investigaciones por especie

Especie	Tarea	Desventajosa	Ventajosa	Investigadores
Babuin	Objetivo	Tal vez	Tal vez	Feller (2016)[31]
Bonobo	Ninguna	No	–	Bräuer et al. (2006)[75]
Bonobo	Intercambio	Tal vez	–	Bräuer et al. (2009)[56][29]
Bonobo	Juego del ultimátum	No	No	Kaiser et al. (2012)[76]
Capuchino	Intercambio	Sí	–	Brosnan & de Waal (2003)[27]
Capuchino	Ninguna	No	–	Roma et al. (2006)[77]
Capuchino	Elección	No	–	Dubreuil et al. (2006)[78]
Capuchino	Intercambio	Sí	–	van Wolkenten et al. (2007)[79]
Capuchino	Intercambio	No	–	Fontenot et al. (2007)[80]
Capuchino	Ninguna	No	–	Dindo & de Waal (2007)[81]
Capuchino	Tiro	Sí	–	Fletcher (2008)[82]
Capuchino	Intercambio	No	–	Silberberg et al. (2009)[83]
Capuchino	Tiro	Sí	Sí	Takimoto et al. (2010)[84]
Capuchino	Elección	No	–	Sheskin et al. (2014)[69]
Capuchino	Elección	No	No	McAuliffe et al. (2015)[55]
Capuchino	Intercambio	Sí	–	Talbot et al. (2018)[85]
Capuchino	Intercambio	No	–	Rocha et al. (2020)[86]
Chimpancé	Intercambio	Sí	–	Brosnan et al. (2005)[70]
Chimpancé	Ninguna	No	–	Bräuer et al. (2006)[75]
Chimpancé	Juego del ultimátum	–	No	Jensen et al. (2007)[87]
Chimpancé	Intercambio	No	–	Bräuer et al. (2009)[56]
Chimpancé	Intercambio	Sí	Sí	Brosnan et al. (2010)[88]
Chimpancé	Juego del ultimátum	No	No	Kaiser et al. (2012)[76]
Chimpancé	Juego del ultimátum	–	Sí	Proctor et al. (2013)[48]
Chimpancé	Intercambio	Sí	–	Hopper et al. (2014)[89]
Chimpancé	Tiro	No	No	Ulber et al. (2017)[90]
Chimpancé	Elección	Sí	–	Engelmann et al. (2017)[68]
Chimpancé	Ninguna	Sí	–	Kim et al. (2018)[91]
Chimpancé	Juego del ultimátum	No	No	Bueno-Guerra et al. (2019)[92]
Pez limpiador	Elección	No	–	Raihani et al. (2012)[41]
Cuervo	Intercambio	Sí	–	Wascher & Bugnyar (2013)[54]
Cuervo	Intercambio	No	–	Jelbert et al. (2015)[2]
Perro	Acción	Sí	–	Range et al. (2009)[93]
Perro	Acción	Sí	–	Range et al. (2012)[94]
Perro	Elección	No	No	Horowitz (2012)[95]
Perro	Acción	Sí	–	Brucks et al. (2016)[96]
Perro	Acción	No	–	Brucks et al. (2017)[97]
Perro (manada)	Acción	No	–	Essler et al. (2017)[37]
Perro	Acción	Sí	–	McGetrick et al. (2019)[98]
Perro	Acción	Sí	–	Romero et al. (2019)[99]
Perro	Acción	Sí	–	McGetrick et al. (2020)[100]
Perro	Acción	Sí	–	McGetrick et al. (2023)[47]
Gibón	Objetivo	Tal vez	No	Feller (2016)[31]
Gorila	Ninguna	No	–	Bräuer et al. (2006)[75]
Gorila	Intercambio	Tal vez	No	Feller (2016)[31]
Macaco	Tiro	Sí	No	Massen et al. (2012)[101]
Macaco	Objetivo	Sí	–	Hopper et al. (2013)[65]
Marmoseta	Objetivo	No	No	Freeman et al. (2013)[30]
Marmoseta	Tiro	Sí	–	Mustoe et al. (2016)[102]
Marmoseta	Objetivo	Sí	–	Yasue et al. (2018)[103]
Ratón	Ninguna	Sí	No	Watanabe (2019)[39]
Ratón	Ninguna	Sí	–	Ueno et al. (2019)[104]
Orangután	Ninguna	No	–	Bräuer et al. (2006)[75]
Orangután	Intercambio	No	–	Bräuer et al. (2009)[56]
Orangután	Intercambio	No	No	Brosnan et al. (2011)[34]
Orangután	Intercambio	No	No	Feller (2016)[31]
Orangután	Ninguna	No	–	Kim et al. (2018)[91]
Mono araña	Objetivo	No	No	Freeman et al. (2013)[30]
Loro	Intercambio	No	–	Heaney et al. (2017)[38]
Loro	Intercambio	No	–	Krasheninnikova et al. (2019)[60]
Loro	Intercambio	No	–	Laumer et al. (2019)[59]
Rata	Elección	Sí	–	Hernandez-Lallement et al. (2015)[40]
Rata	Elección	Sí	–	Oberliessen et al. (2016)[105]
Cuervo común	Intercambio	Sí	–	Wascher & Bugnyar (2013)[54]
Mono saimiri	Intercambio	No	No	Talbot et al. (2011)[35]
Mono saimiri	Objetivo	No	No	Freeman et al. (2013)[30]
Mono saimiri	Tiro	Sí	–	Bucher et al. (2020)[106]
Tamarino	Intercambio	No	No	Neiworth et al. (2009)[33]
Tamarino	Tiro	No	No	McAuliffe et al. (2014)[107]
Lobo	Acción	Sí	No	Essler et al. (2017)[37]

Los babuinos viven en sociedades complejas de hasta 150 individuos.^[108] Son tolerantes y cooperativos.^[109] Feller probó a 12 babuinos oliva (Papio anubis) en pares que no habían estado expuestos entre sí antes. Ambos simios debían recoger y sostener un objetivo durante 1 segundo para ser recompensados.^[110] Las recompensas eran idénticas, inferiores o superiores en calidad o cantidad.^[111] En promedio, la tasa de rechazo de los babuinos en las condiciones de desigualdad (tanto en calidad como en cantidad) difería significativamente de las condiciones de control de equidad, pero no difería significativamente de las condiciones de control de contraste, lo que hace imposible descartar una razón no social para su comportamiento. Sin embargo, hubo diferencias individuales notables. Cinco babuinos tuvieron tasas de rechazo dramáticamente más altas en la condición de desigualdad de calidad que en las condiciones de contraste de calidad.^[112] Para la desigualdad de cantidad, este número fue de cuatro.^[113] Las variables demográficas como el sexo, el rango y el historial de crianza no pudieron explicar por qué algunos individuos eran aversos a la desigualdad y otros no.^[114] En cuanto a la aversión a la desigualdad ventajosa, tres babuinos mostraron el efecto para la calidad y uno para la cantidad.^[72]

Los bonobos («Pan paniscus») son animales sociales que viven en estructuras jerárquicas, aunque no tan jerárquicas como las de los chimpancés.^[115] Los investigadores Bräuer, Call y Tomasello evaluaron a los bonobos, junto con otros simios superiores, en dos ocasiones y no encontraron evidencia de aversión a la desigualdad.^[75][56] En el primer estudio, los simios simplemente recibieron comida.^[32] Tres años después, se realizaron cambios procedimentales, utilizando de manera crítica el paradigma de intercambio de fichas.^[58] Argumentaron que, dado que en su método los simios en la condición de equidad veían la recompensa de mayor valor antes de recibir la de menor valor, solo su método permitía una comparación adecuada entre las condiciones de desigualdad y equidad.^[116] Aunque los cinco bonobos rechazaron comida de menor valor con mayor frecuencia tras ver a un compañero recibir una mejor recompensa, los investigadores concluyeron que no había evidencia suficiente para afirmar que los bonobos son reacios a la desigualdad.^[117] Brosnan y de Waal llegaron a conclusiones diferentes del estudio de Bräuer, Call y Tomasello, y escribieron que los bonobos podrían ser reacios a la desigualdad.^[29] Kaiser, Jensen, Call y Tomasello diseñaron una variante del Juego del Ultimátum que implicaba que la desigualdad fuera creada por el proponente al robar una parte de la porción del respondedor. No encontraron ningún bonobo que rechazara comida, y los proponentes robaban comida de los respondedores de manera consistente, aparentemente sin considerar el efecto que el robo tendría en los demás. Concluyeron que los bonobos son insensibles a la injusticia.^[118]

Tras el artículo original de Brosnan y de Waal se han publicado casi una docena de estudios con capuchinos («Sapajus apella»).^{[53][81][78][82][80][77][83]} Los resultados de estos estudios son mixtos, con algunos confirmando el hallazgo original de que los capuchinos son reacios a la desigualdad y otros no logrando replicar este hallazgo, concluyendo que no lo son.^[53][47] Por ejemplo, McAuliffe, Chang, Leimgruber, Spaulding, Blake y Santos no encontraron evidencia de aversión a la desigualdad, ni desventajosa ni ventajosa, en un experimento de elección frecuentemente usado con humanos.^[55] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan argumentaron que los resultados mixtos se debían a que las configuraciones experimentales varían y que incluso pequeños detalles podrían influir en el comportamiento de los capuchinos.^[53] Para probar esto, investigaron dos factores que varían en los estudios con capuchinos. Dieron a 13 capuchinos la tarea de intercambio de fichas y variaron la calidad de la comida. Introdujeron una recompensa alimenticia de preferencia media y encontraron que el efecto es mucho más fuerte cuando la diferencia en la preferencia por la comida es grande (es decir, alta y baja) que cuando es media (por ejemplo, alta y media), y que desaparece si la comida de bajo valor no es muy apreciada. Este resultado podría explicar algunos de los resultados mixtos de experimentos anteriores.^[119] También probaron el impacto de tener una barrera física entre los dos monos o no, otro factor que había variado en los experimentos hasta ahora. Encontraron que no importaba si había una barrera o no.^[71] Sugirieron que los estudios futuros deberían controlar cada detalle de la configuración experimental, ya que esto ayuda a entender mejor el efecto, en lugar de ver los resultados mixtos como algo negativo.^[62] Rocha, de Carvalho, Tavares y Tonneau investigaron si el rechazo de los capuchinos a la comida menos preferida podría explicarse por el efecto de contraste. Probaron a nueve monos en un experimento de intercambio de fichas con pepino primero, luego uvas y después pepino de nuevo, tanto solos como en pareja. A partir de las tasas de rechazo más altas en la segunda ronda con uvas que en la primera, y con poca diferencia entre los entornos sociales y no sociales, los investigadores concluyeron que los capuchinos no son reacios a la desigualdad, sino que su comportamiento es el resultado de un efecto de contraste.^[86]

Los chimpancés («Pan troglodytes») son simios inteligentes y sociales.^[1] En la naturaleza, cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio.^[120] Comparten comida, pero posiblemente lo hacen para evitar desafíos.^[121] Los resultados de los estudios sobre aversión a la desigualdad han arrojado resultados mixtos.^[122] Por ejemplo, Bräuer, Call y Tomasello proporcionaron a seis chimpancés una tarea de intercambio de fichas, controlando factores de comparación social y alimentaria. Concluyeron que cualquier diferencia en el comportamiento en la condición de desigualdad en comparación con la condición de equidad se debía a que los simios comparaban la comida ofrecida, no a la injusticia.^[123] Por otro lado, Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro administraron una prueba similar a 16 chimpancés y encontraron que los machos eran reacios a la desigualdad, pero las hembras no. La mayor tasa de rechazo en la condición de desigualdad se debió a la comparación social.^[124] Los investigadores también encontraron la primera evidencia de aversión a la desigualdad ventajosa en animales. En múltiples ocasiones, los chimpancés rechazaron una recompensa muy preferida (uva) después de haber observado que su compañero solo recibía una recompensa menos preferida (zanahoria).^[125] Los estudios que utilizaron el Juego del Ultimátum en lugar del intercambio de fichas también produjeron resultados mixtos.^[87][48][92] Cinco estudios involucraron una configuración experimental en la que los chimpancés no estaban uno al lado del otro. Ninguno de ellos encontró evidencia de aversión a la desigualdad.^{[75][87][56][76][90]} Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro atribuyeron la variabilidad general en los resultados a diferencias en los procedimientos y tamaños de muestra pequeños que dificultan controlar de manera confiable factores como el rango y el sexo.^[122]

En una versión modificada del Juego del Ultimátum, los investigadores dieron a los chimpancés una opción entre una ficha que representaba cinco plátanos para ellos y uno para su compañero, y una ficha que representaba una división equitativa de tres plátanos para cada uno. Tenían que pasar esta ficha a su compañero, quien podía aceptarla y cambiarla por la distribución de recompensas correspondiente, o rechazarla, lo que resultaba en nada para ambos. Dos de los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad significativamente más a menudo que por azar. Al comparar sus elecciones con las de una condición de control en la que su compañero no tenía la opción de rechazar la ficha, los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad significativamente más a menudo.^[126] Los respondedores nunca rechazaron una oferta, pero a veces protestaban, por ejemplo, escupiendo agua al proponente egoísta.^[42]

Los gibones viven en pequeños grupos, dos padres con sus crías, y no cooperan con individuos no emparentados.^[127] Feller evaluó a dos gibones de mejillas blancas («Nomascus leucogenys») en un paradigma experimental de retención de objetivos, prediciendo que no responderían negativamente a recibir recompensas inferiores a las de su compañero.^[128] En efecto, no hubo diferencias significativas con las condiciones de control, aunque uno de los dos gibones rechazó más que en las condiciones de equidad, tanto en el caso en que las recompensas diferían en calidad como en cantidad.^[129] Feller no encontró ningún efecto de contraste para los gibones.^[130]

En la naturaleza, los gorilas viven en grupos familiares de un promedio de nueve individuos.^[131] En un experimento que incluyó otras tres especies de simios superiores, Bräuer, Call y Tomasello sometieron a seis gorilas a la prueba de desigualdad. Los simios recibieron comida sin tener que realizar una tarea.^[32] Los investigadores no reportaron resultados específicos para los gorilas, pero en general, para las cuatro especies, los simios no rechazaron comida con mayor frecuencia cuando un compañero recibía mejor comida.^[132] A partir de sus experimentos controlados, concluyeron que cualquier rechazo de comida no se debía a la aversión a la desigualdad, sino, muy probablemente, a no cumplir con sus expectativas. La hipótesis de la expectativa alimentaria dice que los sujetos esperan recibir la comida preferida en algunas condiciones pero no en otras. Ver al experimentador dar comida favorecida a un compañero, no solo estar en una jaula vacía, pudo haber creado la expectativa de que también recibirían algo de la comida favorecida.^[132] Al especular sobre por qué sus hallazgos son diferentes a los de Brosnan y de Waal, Bräuer, Call y Tomasello señalan diferencias procedimentales, especialmente el dar comida frente al intercambio de fichas.^[133] En una prueba de intercambio de fichas con dos gorilas machos, hermanos, Feller encontró cierta evidencia de aversión a la desigualdad. Uno de los simios rechazó comida con mucha mayor frecuencia cuando su compañero había recibido una recompensa de mayor valor por intercambiar una ficha que en la condición de control.^[134] Pero dado que ambos hermanos también reaccionaron al efecto de contraste, Feller no descartó ni confirmó que los gorilas sean reacios a la desigualdad.^[135]

Los macacos son monos pequeños que viven en grupos jerárquicos. No usan herramientas habitualmente, no cazan cooperativamente ni comparten comida.^[136] Dos de dos estudios con macacos encontraron evidencia de aversión a la desigualdad.^[101][65] Massen, Van Den Berg, Spruijt y Sterck probaron a 12 macacos de cola larga («Macaca fascicularis») en un experimento de tracción de bandejas con extraños y «amigos». Los investigadores plantearon la hipótesis de que los amigos prestan menos atención a la equidad que los extraños y, por lo tanto, predijeron un efecto nulo o pequeño en la condición de amigos. Contrario a sus predicciones, los macacos respondieron a la desigualdad de manera similar tanto con un amigo como con un extraño. Los monos solo rechazaron comida significativamente más en la condición de desigualdad cuando su esfuerzo era moderado. Sin esfuerzo o con mucho esfuerzo (la bandeja que los sujetos debían jalar hacia sí estaba contrapesada adicionalmente) no resultó en tasas de rechazo más altas.^[137] Los investigadores descartaron que las tasas de rechazo fueran más altas debido a un efecto de contraste porque cada mono individual solo recibió un tipo de recompensa. No se encontró evidencia de aversión a la desigualdad ventajosa.^[138]

Hopper, Lambeth, Schapiro, Bernacky y Brosnan fueron los primeros investigadores en estudiar el desarrollo de la aversión a la desigualdad en animales. Primero probaron a 20 macacos rhesus jóvenes y no encontraron diferencias en la tasa de rechazo entre las condiciones de desigualdad y equidad. Un año después, probaron a ocho de ellos nuevamente y ahora encontraron que rechazaban las recompensas con mayor frecuencia en la condición de desigualdad. Descartaron que los rechazos se debieran a que los animales estuvieran frustrados por ver pero no recibir la comida de mayor valor.^[65]

Las marmosetas («Callithrix») son monos pequeños que forman vínculos de pareja parental a largo plazo.^[139] En dos de tres experimentos con marmosetas se encontró evidencia de aversión a la desigualdad.^{[30][103][102]} Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan encontraron que ninguno de los diez marmosetas que probaron difería significativamente en su tasa de rechazos entre las tres condiciones de la tarea.^[140] En contraste, Yasue, Nakagami, Nakagaki, Ichinohe y Kawai encontraron una diferencia en su prueba con seis marmosetas que debían sostener una cuchara durante dos segundos para recibir una recompensa. Los monos casi siempre realizaban la tarea con éxito cuando observaban que un compañero recibía la misma recompensa, pero solo en el 70% de los ensayos cuando presenciaban que el compañero recibía una recompensa más atractiva.^[141] Esta alta tasa no estaba presente en otra condición donde cinco marmosetas habían sido expuestas a ácido valproico, un medicamento para la epilepsia que se sabe que aumenta el riesgo de autismo en humanos y se usa para crear modelos de autismo. Esto llevó a los investigadores a concluir que la aversión a la desigualdad proviene de una motivación social débil.^[142]

Mustoe, Harnisch, Hochfelder, Cavanaugh y French probaron a ocho marmosetas en un experimento de tracción de bandejas, donde los sujetos jalaban una bandeja con comida hacia ellos y sus compañeros. Encontraron evidencia de aversión a la desigualdad en los cuatro machos de marmosetas. Los machos no evitaron la desigualdad cuando estaban emparejados con extraños. La hormona neurohipofisaria oxitocina, que se ha encontrado que modula el comportamiento social en primates, no influyó en la aversión a la desigualdad.^[143]

Se han publicado cinco estudios de aversión a la desigualdad con orangutanes («Pongo pygmaeus»), un simio superior con un estilo de vida semi-solitario y no conocido por ser gran cooperador,^[144] y no se encontró evidencia de aversión a la desigualdad en ninguno.^{[31][34][56][75][91]} Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski usaron la misma configuración experimental y método que el grupo había utilizado previamente con chimpancés.^[88][145] Cinco orangutanes fueron puestos en ocho condiciones diferentes, siete de las cuales involucraban un intercambio de fichas. La tasa de rechazo más alta, del 10%, fue en la condición de desigualdad, pero no difirió significativamente de la tasa de rechazo en las condiciones de equidad, ni en la que ambos simios recibían una recompensa de bajo valor ni en la que recibían una de alto valor. Los orangutanes tampoco rechazaron con frecuencia en las condiciones de contraste individual.^[146] Como con muchas otras especies, en la condición sin esfuerzo, la tasa de rechazo fue muy baja.^[147] Feller probó a dos orangutanes con varias condiciones, incluyendo una condición de desigualdad en cantidad.^[148] Ninguno de los simios rechazó comida en ninguna condición.^[149]

Los monos nocturnos («Aotus») viven en pequeños grupos de hasta cinco individuos, generalmente un macho, una hembra y sus crías. Ambos padres cuidan de los hijos.^[150] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan probaron tres especies diferentes de monos, incluyendo monos nocturnos, en una variación del experimento original de Brosnan y de Waal. En lugar de intercambiar fichas con los experimentadores, los monos tenían que extender la mano fuera de su jaula, tomar una ficha y sostenerla. Además de la condición no social con comida de alto valor visible pero no dada, también había una condición de control sin esfuerzo. Los investigadores encontraron que los monos nocturnos no diferían en su tasa de rechazos entre ninguna de las cuatro condiciones.^[140] Plantearon la hipótesis de que para las especies que proporcionan cuidado biparental, el costo de tener un conflicto con su pareja reproductiva puede ser demasiado alto para justificar una reacción de rechazo por una pequeña cantidad de desigualdad.^[151]

En la naturaleza, los monos ardilla («Saimiri sciureus») no cooperan regularmente.^[151] Talbot, Freeman, Williams y Brosnan probaron a monos ardilla en un experimento de intercambio de fichas por comida, con condiciones de comida gratuita y de contraste como controles. Los monos no rechazaron comida con mayor frecuencia en la condición de desigualdad que en la condición de equidad. Rechazaron comida mucho menos a menudo en la condición de comida gratuita que en las condiciones de intercambio de fichas. Los monos ardilla machos rechazaron comida más en la condición de contraste, cuando se les dio comida inferior después de haberles mostrado comida mejor inicialmente. Las hembras rechazaron comida menos a menudo en todas las condiciones, siendo la menor en la condición de comida gratuita. Los investigadores concluyeron que los monos ardilla no son reacios a la desigualdad.^[152] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan no encontraron evidencia de aversión a la desigualdad en su prueba con monos ardilla tampoco. Observaron un fuerte efecto de contraste: cuando no había compañero pero sí una recompensa mejor que la dada, los monos rechazaron comida con mucha mayor frecuencia.^[140] Bucher, Bourgeois, Anderson, Kuroshima y Fujita usaron una configuración experimental en la que los monos ardilla debían jalar una plataforma con bandejas, con diferentes cantidades y calidades de comida, hacia ellos y un compañero. No encontraron evidencia de aversión a la desigualdad en machos, pero concluyeron que las hembras podrían ser reacias a la desigualdad, aunque no pudieron descartar que su comportamiento fuera causado por una mayor excitación provocada por hembras de fuera del grupo.^[106] Vale, Williams, Webb y Schapiro probaron a monos ardilla hembras en un entorno grupal, cuestionando los resultados de experimentos anteriores con solo parejas. Encontraron evidencia de aversión a la desigualdad y concluyeron que los factores demográficos, el contexto social y el valor de la recompensa podrían desempeñar un papel.^[153]

Los tamarinos de copete («Saguinus oedipus») son monos del Nuevo Mundo que crían cooperativamente, cooperan en tareas y toleran el compartir comida.^[154] Neiworth, Johnson, Whillock y Greenberg probaron a 11 tamarinos en seis condiciones. En una de las condiciones, la de desigualdad de esfuerzo más comida, los sujetos recibían la comida menos preferida como recompensa por un intercambio de fichas, mientras que los compañeros recibían la comida más preferida sin esfuerzo. Las tasas de rechazo más altas fueron en la condición de control de comida, con comida de bajo valor dada mientras estaba presente la comida preferida. Los investigadores encontraron cierta evidencia de aversión a la desigualdad, pero solo al comparar los resultados de la primera serie de ensayos con la última en la condición de desigualdad alimentaria de la tarea de intercambio de fichas, similar al análisis original de Brosnan y de Waal. En las condiciones no sociales, este aumento significativo en los rechazos no se encontró. Los investigadores atribuyeron el aumento a una creciente aversión a la desigualdad percibida. Curiosamente, en la condición de desigualdad de esfuerzo+comida, las tasas de rechazo no aumentaron significativamente. Los investigadores teorizaron que los animales juzgaban la situación de manera diferente ya que el compañero no tenía que actuar, no desencadenando el esquema de comparación de equidad.^[155]

McAuliffe, Shelton y Stone probaron la reacción de 12 tamarinos de copete a la desigualdad en una tarea personalizada de tracción de manijas. Los investigadores sospechaban que la cantidad de esfuerzo involucrado es un factor clave en la aversión a la desigualdad y, por lo tanto, diseñaron una tarea de tracción de bandejas con pesos, después de haber calibrado cuánto peso estaba dispuesto a jalar cada sujeto por comida. En las condiciones de desigualdad, los sujetos debían ejercer mucho esfuerzo por poca comida mientras sus compañeros recibían más comida sin esfuerzo. Los investigadores encontraron un apoyo débil para la influencia del esfuerzo en la aversión a la desigualdad, impulsado en gran medida por una hembra.^[107]

Los perros («Canis familiaris») son conocidos por cooperar en la caza, la reproducción y la defensa de territorios. En 2018, McGetrick y Range revisaron siete estudios sobre la aversión a la desigualdad en perros, que involucraron tres diseños experimentales diferentes y más de 140 sujetos.^[156] No encontraron consenso entre los estudios, ya que cuatro hallaron pruebas de aversión a la desigualdad.^[157] Range, Horn, Virányi y Huber hallaron una reacción negativa a una distribución de recompensas de todo o nada, en un montaje experimental similar al trabajo original de Brosnan y de Waal, con la tarea de dar una pata. Sin embargo, no hubo efecto cuando la distribución era desigual en calidad. Los investigadores concluyeron que los perros poseen una forma primitiva de aversión a la desigualdad desventajosa.^[93][158] Brucks, Essler, Marshall-Pescini y Range replicaron este estudio con 32 perros domésticos y llegaron a la misma conclusión,^[96][159] al igual que Range, Leitner y Virányi, quienes también encontraron que los perros con relaciones más cercanas con sus dueños requerían más comandos de pata en la situación de desigualdad, lo que sugiere que les disgustaba más la desigualdad.^[94][160] Usando un experimento con una tarea de timbre con diez perros que vivían en manada, Essler, Marshall-Pescini y Range encontraron resultados similares a los de los estudios de dar la pata, concluyendo que los perros poseen una forma primitiva de aversión a la desigualdad.^[37][159] Tras la publicación de la revisión de McGetrick y Range, Romero, Konno, Nagasawa y Hasegawa publicaron un estudio en el que concluyeron, a partir de sus experimentos con 16 labradores retriever, que los perros son reacios a la desigualdad y encontraron que la oxitocina modulaba las respuestas de los perros a la desigualdad.^[99] También después de la revisión de 2018, McGetrick, Ausserwöger, Leidinger, Attar y Range probaron la hipótesis de que una fuente de alimento compartida es necesaria para elicitar aversión a la desigualdad en perros, pero encontraron que no era el caso. Incluso cuando las recompensas provenían de diferentes fuentes, observaron cierta aversión a la desigualdad.^[98] McGetrick, Peters, Korath, Feitsch, Siegmann y Range encontraron que las percepciones de alcanzabilidad de la recompensa influían en el comportamiento de los perros en una tarea de pata con 20 perros domésticos. Recomendaron que los procedimientos experimentales futuros consideren este factor, ya que puede exagerar la propensión de los perros a rendirse debido a la aversión a la desigualdad.^[47]

De los estudios revisados por McGetrick y Range que no encontraron evidencia de que los perros sean reacios a la desigualdad, cuestionaron la validez de uno de ellos, un estudio de Horowitz que involucraba a perros eligiendo entre un humano justo y uno injusto, argumentando que no planteaba la misma pregunta a los perros.^[95][158] Brucks, Marshall-Pescini, Essler, McGetrick, Huber y Range probaron la disposición de 44 perros a presionar un timbre con la pata para obtener una recompensa alimenticia inferior a la de su compañero. Su configuración experimental incluyó un conjunto de condiciones sin presencia humana. Aunque los perros mostraron signos de estrés, no se negaron a realizar la tarea con mayor frecuencia. Dejaron de presionar el timbre una vez que vieron que su compañero era recompensado y ellos no, pero este comportamiento no fue significativamente diferente de la condición sin compañero.^[161][162] McGetrick y Range concluyeron en 2018 que es probable que los perros posean una forma primitiva de aversión a la desigualdad desventajosa.^[163]

Los ratones («Mus musculus») son una especie social que se desarrolla en una jerarquía de grupos sociales organizados. En experimentos con ratones separados por una pared transparente, Ueno, Suemitsu, Murakami, Kitamura, Wani, Takahashi e Ishihara investigaron sus comportamientos bajo diferentes asignaciones de alimentos, misma comida, menos comida o comida de diferente calidad. Los ratones no tuvieron que realizar una tarea. Los investigadores encontraron que los ratones que recibían la comida de mayor calidad requerían más tiempo para comer cuando su compañero no había recibido comida. No encontraron diferencias en el comportamiento cuando el otro ratón recibía comida de menor calidad. Concluyeron que sus hallazgos sugieren que los ratones reconocen y comparan la situación de los demás y alteran su comportamiento en consecuencia. Sugirieron que se necesita más investigación para determinar si los ratones son reacios a la equidad.^[104] En una configuración experimental que medía la temperatura corporal en varias condiciones, Watanabe buscó determinar si los ratones son reacios a la desigualdad. Los ratones privados de comida y rodeados de ratones que se alimentaban tenían una temperatura corporal elevada. Los ratones con comida rodeados de compañeros de jaula privados de comida también mostraron un aumento en la temperatura corporal, pero esto no fue significativo. Watanabe concluyó que los resultados de la prueba no mostraron evidencia de aversión a la desigualdad ventajosa, pero sí indicaron la presencia de aversión a la desigualdad desventajosa en ratones.^[39]

Las ratas («Rattus norvegicus») a menudo se desarrollan en grupos sociales, cooperan de manera natural, han demostrado reciprocidad y generalmente muestran comportamientos que benefician a otros.^[40] Hernandez-Lallement, van Wingerden, Marx, Srejic y Kalenscher probaron a 68 ratas macho en una serie de experimentos de laberinto donde los animales podían elegir entre un camino que llevaba a recompensas solo para ellos o también para un compañero.^[40] La mayoría de las ratas eligieron la opción que recompensaba a ambos significativamente más a menudo, aunque con un margen pequeño (55% frente a 45%).^[164] En una condición de control, los investigadores reemplazaron a la rata compañera por un juguete de apariencia similar. En esta condición, las ratas eligieron la opción de recompensarse solo a sí mismas con mayor frecuencia. Los investigadores concluyeron que las ratas derivan valor del acceso de otra rata a la comida.^[164] Atribuyeron el tamaño relativamente pequeño del efecto a diferencias individuales. Alrededor del 60% de las ratas mostraron este comportamiento prosocial.^[165] En un experimento similar con 23 ratas, Oberliessen, Hernandez-Lallement, Schable, van Wingerden, Seinstra y Kalenscher encontraron evidencia de apoyo a la aversión a la desigualdad.^[105]

Los lobos («Canis lupus») son animales altamente sociales que cooperan en la caza, la reproducción y la defensa de sus territorios. Essler, Marshall-Pescini y Range diseñaron un experimento con nueve lobos y diez perros que vivían en manada para investigar si la domesticación era la razón por la que los perros muestran una forma primitiva de aversión a la desigualdad. Los animales tenían que presionar un timbre para recibir una recompensa, que era igual o inferior a la recompensa de un compañero que realizaba la misma acción en un recinto adyacente. Los lobos dejaron de presionar el timbre una vez que observaron que su compañero recibía una mejor recompensa por la misma acción. En las condiciones sin recibir una recompensa, los lobos completaron menos tareas cuando había un compañero que sí recibía una recompensa en comparación con cuando no había compañero. Teniendo en cuenta la jerarquía social, los lobos dominantes reaccionaron fuertemente a que un subordinado fuera recompensado cuando ellos no lo eran. Dado que los resultados para los perros que vivían en manada fueron muy similares, los investigadores concluyeron que el ancestro común de lobos y perros probablemente ya era reacio a la desigualdad, y que la domesticación no es un factor para este comportamiento en los perros.^[37]

Los cuervos carroñeros («Corvus corone corone») son aves inteligentes y sociales de la familia de los córvidos. Wascher y Bugnyar probaron a seis cuervos en una configuración similar al estudio original de Brosnan y de Waal (también probaron cuervos comunes al mismo tiempo).^[166] Aseguraron que las aves siempre vieran la recompensa antes de la tarea, para controlar el efecto de frustración.^[167] La tasa de intercambio fue significativamente más alta en la condición de equidad que en la de desigualdad, como esperaban los investigadores.^[168] La mayor caída en la tasa de finalización de tareas fue cuando el compañero recibía una recompensa sin esfuerzo, pero el cuervo tenía que trabajar para obtenerla.^[169] Wascher y Bugnyar concluyeron que los cuervos rechazan ofertas injustas.^[170] Debido al pequeño tamaño de la muestra, fueron cautelosos al atribuir esto a la aversión a la desigualdad desventajosa, pero lo sospechaban fuertemente.^[171] Brosnan y de Waal concluyeron a partir de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos son reacios a la desigualdad.^[29]

Los loros generalmente viven en estructuras sociales complejas y se desempeñan bien en tareas cognitivas.^[60] Los keas («Nestor notabilis») son loros que viven en grupos. Aunque en entornos de laboratorio han mostrado comportamiento cooperativo, en la naturaleza no parecen cooperar.^[172][173] Los investigadores Heaney, Gray y Taylor presentaron a cuatro keas machos una serie de condiciones de intercambio de fichas, con las aves una al lado de la otra. Encontraron que la tasa de éxito no difería significativamente entre las cuatro condiciones que involucraban recompensas (condición de desigualdad, condición de equidad, condición de regalo gratuito y condición de control de comida, en la que a ambos keas se les mostraba una comida de alto valor pero al intercambiar la ficha solo recibían una recompensa de bajo valor). Se observó una caída significativa en la tasa de éxito en la condición en la que el sujeto no recibía nada mientras el compañero sí lo hacía. Los investigadores concluyeron que esto no se debía a ningún factor social, ya que la caída en la tasa fue similar a la observada en la condición sin compañero y sin recompensa. Basándose en estos resultados, los investigadores concluyeron que los keas no son sensibles a la desigualdad.^[38] Krasheninnikova, Brucks, Buffenoir, Blanco, Soulet y von Bayern sometieron a 28 loros, de cuatro especies diferentes, guacamayos verdes, guacamayos de garganta azul, guacamayos de cabeza azul y loros grises, a experimentos de intercambio de fichas. Todas estas especies forman relaciones monógamas a largo plazo con una pareja, mientras viven en grupos familiares más grandes. Como esperaban los investigadores, no encontraron evidencia de aversión a la desigualdad. Los guacamayos verdes dejaron de intercambiar fichas, pero esto se atribuyó a la mera presencia de recompensas de alta calidad en lugar de que el compañero las recibiera. Las cuatro especies de loros parecían ser sensibles a las diferencias en la calidad de la recompensa, lo que sugiere fuertemente que prestaban atención a lo que sus compañeros recibían.^[60] Los investigadores Laumer, Massen, Wakonig, Lorck-Tympner, Carminito y Auersperg encontraron evidencia tentativa de aversión a la desigualdad por esfuerzo desigual, pero no por distribución desigual de recompensas en cacatúas.^[59]

Los cuervos comunes («Corvus corax») son córvidos de cerebro grande que en la naturaleza forman coaliciones y cooperan.^[166] Los investigadores Wascher y Bugnyar probaron a cuatro cuervos comunes en su respuesta conductual a la desigualdad en una tarea de intercambio de fichas (también probaron cuervos al mismo tiempo).^[166] Dos cuervos nunca rechazaron comida en ninguna condición. En general, los cuervos rechazaron aceptar la recompensa de baja calidad con mayor frecuencia en la condición de desigualdad que en la de equidad.^[169] Los resultados más destacados fueron en la condición en la que el compañero simplemente recibía comida, pero el sujeto tenía que trabajar para obtenerla. Aquí los cuervos completaron la tarea con menor éxito.^[167] Los investigadores advirtieron que el tamaño de su muestra era bajo y, por lo tanto, fueron reacios a llegar a conclusiones firmes, pero parecía que los cuervos rechazan ofertas injustas incluso a un costo para ellos mismos.^[64] Brosnan y de Waal concluyeron a partir de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos comunes son reacios a la desigualdad.^[29]

Los peces limpiadores de rayas azules («Labroides dimidiatus») son peces limpiadores, que se encuentran en arrecifes de coral, y se involucran en mutualismo con otros animales acuáticos, llamados clientes, al alimentarse de sus ectoparásitos, moco y piel muerta. Los clientes prefieren que se les remuevan sus ectoparásitos; no les gusta que los limpiadores hagan trampa al morder el moco superficial o la piel muerta. A veces, un pez limpiador macho y hembra limpian juntos a un cliente. Los machos castigan a las hembras por hacer trampa porque a menudo esto resulta en el fin de la sesión de alimentación. Esto sugiere que los peces limpiadores podrían estar conscientes de las ganancias acumuladas por un compañero de interacción.^[41] Los investigadores Raihani, McAuliffe, Brosnan y Bshary probaron dos grupos de peces limpiadores (12 y 10 individuos) en su sensibilidad a resultados desiguales. Los peces debían realizar una tarea para proporcionar recompensas alimenticias para ellos mismos y un compañero. Eran igualmente propensos a trabajar cuando su compañero recibía recompensas de mayor valor o del mismo valor. No hubo diferencias significativas si su compañero era desconocido y del sexo opuesto o conocido y del mismo sexo. Los investigadores ofrecieron dos posibles explicaciones para estos resultados. Puede ser que los peces no vieran o no prestaran atención a la distribución de comida antes de realizar su tarea. Alternativamente, los peces limpiadores de rayas azules podrían no ser reacios a la desigualdad.^[41]

Summarize Timeline Top Qs Fact Check

Casi todos los investigadores explican los hallazgos de animales que rechazan comida menos preferida mientras otros reciben comida más preferida en términos de aversión a la desigualdad y un sentido de justicia. El costo de renunciar a una comida de bajo valor cuando el compañero recibe una recompensa de alto valor es bajo. Vale la pena rechazar, protestar y posiblemente obtener algo mejor. El costo de renunciar a una comida de alto valor cuando el compañero recibe una recompensa aún mayor es alto, no vale la pena protestar y arriesgarse a quedarse con las manos vacías.^[174] Comparar las ganancias propias con las de otros tiene sentido evolutivo. Si los individuos estuvieran satisfechos con cualquier beneficio absoluto, aún podrían enfrentar consecuencias negativas en su aptitud si les fuera peor que otros competidores.^[74] Pero esto aplica solo en el contexto de una cooperación extensa fuera de las relaciones de parentesco.^[29][175]

Una explicación de los hallazgos hasta ahora es que la aversión a la desigualdad evoluciona para fomentar la cooperación a largo plazo entre individuos no emparentados. En particular, Brosnan sugiere que responder a la desigualdad facilita la elección de compañeros. Esto aumenta la aptitud de un individuo al permitirle rechazar asociaciones que repetidamente conducen a resultados desiguales. En apoyo de esto, se encuentra aversión a la desigualdad en capuchinos altamente cooperativos, pero no en el mono ardilla, estrechamente relacionado pero menos cooperativo; y en chimpancés cooperativos, pero no en orangutanes típicamente menos cooperativos.^[176] McAuliffe y Santos, sin embargo, advierten que puede haber un sesgo de muestreo, ya que se han probado muchas más especies cooperativas que menos cooperativas.^[177] Una refinación adicional es que la aversión a la desigualdad solo es adaptativa en especies que cooperan con múltiples compañeros y pueden cambiar de compañeros cooperativos sin mayores costos, lo que descarta a los loros monógamos a largo plazo.^[60] Pero no explica por qué no se encontró aversión a la desigualdad en los peces limpiadores cooperativos.^[177] Esta hipótesis predice que los gatos domésticos son mucho menos sensibles a la desigualdad que los perros.^[42] McGetrick, Brucks, Marshall-Pescini y Range investigaron si hay diferencias en el comportamiento entre razas de perros más cooperativas y menos cooperativas. En un experimento con 24 perros, no encontraron evidencia de una relación entre la cooperatividad de la raza y la aversión a la desigualdad.^[100]

Brosnan descartó la posibilidad de que las diferencias cognitivas impulsen la aversión a la desigualdad, ya que los orangutanes son igualmente hábiles en tareas cognitivas e intercambios que otros simios superiores, pero nunca muestran el efecto.^[178] Brosnan y de Waal resumieron los hallazgos como que la aversión a la desigualdad es más pronunciada en animales que cooperan fuera de los lazos de apareamiento y parentesco.^[44] Chimpancés, bonobos, capuchinos, macacos, perros y córvidos son todos altamente cooperativos en la naturaleza y muestran aversión a la desigualdad; orangutanes, monos nocturnos y monos ardilla no son cooperativos fuera del parentesco y no muestran aversión a la desigualdad.^[179]

La principal explicación para la aversión a la desigualdad desventajosa es la resolución anticipatoria de conflictos. El animal anticipa que su compañero reaccionará negativamente a la desigualdad desventajosa y, por lo tanto, rechaza la mejor recompensa o, en el caso del Juego del Ultimátum, favorece la ficha de equidad sobre la favorable. Los investigadores han especulado que la razón por la que esto se limita a chimpancés y capuchinos es que requiere la capacidad cognitiva de planificar, anticipando la aversión a la desigualdad desventajosa del compañero. Pocas especies tienen esta capacidad. Los chimpancés han demostrado su habilidad para planificar con anticipación en otros contextos, por ejemplo, en el uso de herramientas. La aversión a la desigualdad ventajosa también puede beneficiar directamente a un individuo al mejorar su reputación, lo que puede aumentar el acceso a largo plazo de ese individuo a relaciones beneficiosas.^[42]

Bräuer y Hanus concluyen, a partir de una revisión de estudios con primates, que un sentido de justicia es algo exclusivamente humano y existe solo de manera rudimentaria en primates no humanos. Afirman que un sentido de justicia no es necesario para la cooperación. Los humanos evolucionaron mecanismos cognitivos únicos para seguirle la pista a las contribuciones de los individuos en actividades colaborativas y para controlar a los tramposos.^[180]

Incluyendo evidencia de caninos, Essler, Marshall-Pescini y Range concluyen que es posible que la sensibilidad a la desigualdad ya estuviera presente en un ancestro común anterior con primates. Alternativamente, la evolución convergente puede estar en juego: bajo condiciones similares, el mismo comportamiento ha surgido múltiples veces en la evolución.^[181] Basando su argumento en parte en el hecho de que las hembras de chimpancés a menudo se mueven solas y evitan la desigualdad menos que los machos, Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski afirman que la hipótesis más probable es que la selección natural favorece a aquellos que se preocupan por cómo se comparan sus resultados con los de otros. El nivel y la intensidad de la cooperación pueden ser menos relevantes para las hembras de chimpancés que para los machos, lo que puede reducir la necesidad de construir expectativas sociales entre las hembras.^[182] Kim, Choe, Jeong y Kim afirman que es una pregunta abierta si los orangutanes han perdido o los chimpancés han adquirido un sentido de justicia en el linaje de los homínidos.^[91]

McAuliffe y Santos concluyen que hay evidencia débil para la hipótesis social sobre cómo surgió la aversión a la desigualdad y evidencia indirecta para la hipótesis no social. Sospechan que la aversión a la desigualdad tiene raíces no sociales pero ha sido cooptada para la interacción social.^[183] En su revisión de estudios sobre las capacidades cognitivas de loros y córvidos, Lambert, Jacobs, Osvath y von Bayern concluyen que es simplemente demasiado pronto para hacer conclusiones sobre la relación entre la aversión a la desigualdad y la cooperación.^[184]

Mientras que los experimentos controlados han avanzado en la comprensión de la aversión a la desigualdad, su contexto no puede incluir todos los resultados posibles que existen en las interacciones sociales naturales. En la tarea estándar de desigualdad, los rechazos solo perjudican al actor, mientras que en un contexto social natural, protestar contra la desigualdad puede llevar a que el actor reciba una parte mayor o busque un mejor compañero con quien trabajar.^[5]

Debove, Baumard y André realizaron simulaciones por computadora de individuos de diferente rango cooperando con distribuciones de recompensas iguales y desiguales y concluyeron que cuando la elección de compañeros es una característica de la configuración, la justicia emerge.^[185]