Concepto de evolución hologenómica
El concepto de evolución hologenómica, también llamado teoría hologenómica de la evolución es una hipótesis biológica según la cual los animales y plantas deben ser concebidos como una comunidad de organismos de diferentes especies u holobionte, entidad que englobarían tanto el animal o planta, como el conjunto de microorganismos que constituyen su microbiota. El hologenoma, en consecuencia, sería el conjunto de los genomas de todos los organismos que componen el holobionte. El concepto hologenómico de evolución estipula que el holobionte es una unidad de selección biológica, y que el hologenoma codifica los rasgos fenotípocos del holobionte, bajo el supuesto de que los hologenomas se transmiten intergeneracionalmente con suficiente fidelidad. La teoría supone un importante cambio conceptual en la manera tradicional de pensar los procesos evolutivos, añadiendo nuevos procesos que pueden generar variación biológica y que podrían ser potencialmente seleccionados. Entre estos, destacan la posibilidad de adquirir nuevos microbios del ambiente, la transferencia genética horizontal o la amplificación microbiana.
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El concepto de evolución hologenómica, también llamado teoría hologenómica de la evolución[1][2][3][4] (del inglés, hologenome theory of evolution) es una hipótesis biológica según la cual los animales y plantas (macroorganismos, organismos pluricelulares) deben ser concebidos como una comunidad de organismos de diferentes especies u holobionte, entidad que englobarían tanto el animal o planta, como el conjunto de microorganismos que constituyen su microbiota. El hologenoma, en consecuencia, sería el conjunto de los genomas de todos los organismos que componen el holobionte. El concepto hologenómico de evolución estipula que el holobionte es una unidad de selección biológica, y que el hologenoma codifica los rasgos fenotípocos del holobionte, bajo el supuesto de que los hologenomas se transmiten intergeneracionalmente con suficiente fidelidad.[5] La teoría supone un importante cambio conceptual en la manera tradicional de pensar los procesos evolutivos, añadiendo nuevos procesos que pueden generar variación biológica y que podrían ser potencialmente seleccionados. Entre estos, destacan la posibilidad de adquirir nuevos microbios del ambiente, la transferencia genética horizontal o la amplificación microbiana (cambios en la abundancia de microorganismos en la microbiota).
Evidencia en corales
En 1990 Lynn Margulis acuña el término "holobionte", para referirse a la unidad formada por un organismo pluricelular y su simbionte primario.[6] El término se acuña en el contexto de una discusión sobre la reproducción sexual, en que Margulis argumenta que, al igual que ocurre en la reproducción sexual, en que la unión de gametos provenientes de diferentes individuos genera un nuevo organismo, en las asociaciones simbióticas se produce una fusión análoga de organismos anteriormente independientes que se unen para formar un nuevo individuo biológico, de carácter emergente con respecto a los organismos que lo integran.[7][8][9][10][11]
Posteriormente, en septiembre de 1994, Richard Jefferson introduce por primera vez el término "hologenoma" en una presentación el laboratorio Cold Spring Harbor.[12][13] En el momento en que se celebrara el simposio, un gran número de microorganismos muy diversos había sido descubierto a la luz de las técnicas PCR de amplificación del ARN ribosómico 16S. Sin embargo, la interpretación de las observaciones era confusa, y la mayor parte de los estudios la achacaban a la contaminación de las muestras del ADN estudiado (mayoritariamente, muestras de mamíferos y plantas). En clara oposición a sus colegas, Jefferson argumentaría que no se trataba de contaminación, sino que los rastros de ARN bacterianos eran componentes esenciales de las muestras que reflejaban la composición genética de los organismos estudiados y que, por tanto, las capacidades adaptativas de los organismos solo podían entenderse en el contexto del "hologenoma".
Más de una década después, en 2008, Eugene Rosenberg e Ilana Zilber-Rosenberg derivarían de manera independiente el concepto de hologenoma y propondrían la teoría hologenómica de la evolución.[14] La teoría era una generalización de sus observaciones en el estudio de los corales, en concreto en el estudio del fenómeno conocido como decoloración de coral.[15] En dicho estudio, los autores partían de los hechos anteriormente demostrados de que la decoloración del coral Oculina patagonica era una consecuencia de la pérdida de su simbionte zooxantella ocasionada por una infección por Vibrio shiloi. A partir de esos datos, argumentaban que la resistencia a la infección por V. shiloi recientemente encontrada en los corales se debía no a factores genéticos de O. patagonica, sino a su interacción con una nueva estructura microbiótica que lo protegía de contaminaciones por parte del patógeno. A partir de ahí, derivaban la hipótesis del coral probiótico, según la cual no es el coral en sí, sino el holobionte (con todos los microorganismos de su microbiota), en que actúa como unidad biológica susceptible de adaptarse y, por tanto, de ser seleccionada.
Desde su introducción, la teoría se ha aplicado a diferentes organismos, llegando a extenderse a todos los organismos pluricelulares.[16][3][17][18] Una revisión completa de la hipótesis puede encontrarse en la obra conjunta de Eugene Rosenberg e Ilana Zilber-Rosenberg, The Hologenome Concept: Human, Animal and Plant Microbiota.[2]
La primera articulación explícita del concepto de evolución hologenómica por parte de Eugene Rosenberg e Ilana ZIlber-Rosenberg se basaba por entero en sus observaciones en sobre la evolución de los corales y, más concretamente, en su hipótesis probiótica del coral (en inglés. coral probiotic hypothesis).[19][20][21]
La hipótesis buscaba explicar las causas del éxito evolutivo de los corales, en concreto su adaptación a ambientes rápidamente cambiantes. Desde hacía años, los arrecifes de coral del Mediterráneo sufrían un fenómeno conocido como "decoloración de coral", por el cual perdían su habitual pigmentación viva y se volvían de color blanquecino. En 1994, aplicando los postulados de Koch, se había determinado que el agente causante de la enfermedad era la bacteria Vibrio shiloi.[22] Los corales estudiados por Rosenberg y su equipo, en cambio, ya no aparecían contaminados por la bacteria (pese a estar contaminados por otras bacterias que seguían causando la decoloración), lo cual indicaba que los corales había encontrado los mecanismos biológicos necesarios para combatir la infección.
Sin embargo, la sorpresa para estos investigadores viene por una doble vía. Por un lado, los corales son organismos que viven durante mucho tiempo, llegando incluso a vivir por décadas, lo que sugiere que la posibilidad de que desarrollen cambios genéticos que les permitan librarse de la infección son muy bajas o nulas. Por otro lado, los corales carecen de un sistema inmunitario adquirido, lo que hacía imposible que hubiesen desarrollado las defensas necesarias para librarse de la infección, excepto a escalas evolutivas. Estos dos fenómenos plantean la cuestión acerca de las razones por las que los corales han adquirido resistencia al V. shiloi.
La hipótesis probiótica del coral explica esa paradoja del siguiente modo. Los corales no son sino holobiontes, entidades biológicas que engloban tanto al coral, como a toda su comunidad de microorganismos simbióticos. A partir de ahí, argumentan que el fenotipo del coral (incluida su resistencia a infecciones) es el resultado de la interacción dinámica de todos los organismos que engloban el holobionte. De este modo, las adaptaciones pueden resultar no solo de cambios en el genoma del coral, sino también a través de otros fenómenos que afecten a la estructura de la microbiota: mutaciones en algunos de los simbiontes, adquisición de nuevos simbiontes, amplificación microbiona, etc. Así pues, si los corales son holobiontes, el desarrollo de la inmunidad al V. shiloi es posible a escalas diferentes de la escala evolutiva, tal como se observa.
