Cystopteridaceae
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| Cystopteridáceas | ||
|---|---|---|
 Cystopteris tenuis | ||
_-_esporofito_raíz_tallo_hojas,_esporangio_espora_gametofito.svg) Órganos y ciclo de vida de un helecho típico. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Monilophyta | |
| Clase: | Polypodiopsida | |
| Subclase: | Polypodiidae | |
| Orden: | Polypodiales | |
| Suborden: | Eupolipoides II | |
| Familia: | Cystopteridaceae (familia nº 32) | |
| genera | ||
Clasificación hasta género según Rothfels et al. 2012[1] (basado en la secuencia lineal de Christenhusz et al. 2011,[2][3][4] basada a su vez en Smith et al. 2006,[5] 2008)[6]). | ||
Las cystopteridáceas (nombre científico Cystopteridaceae) son una familia de helechos del orden Polypodiales, clado de Eupolipoides II, que en la moderna clasificación de Rothfels et al. 2012[1] se circunscribe con los mismos géneros que en la anterior de Christenhusz et al. 2011.[2][3][4] La familia no fue reconocida por su predecesor sistema de Smith et al. (2006),[5] que incluía sus géneros en un muy amplio y débil Woodsiaceae. Los géneros que la componen son distintivos pero la familia es difícil de caracterizar morfológicamente.
- Introducción teórica en Taxonomía
La clasificación más actualizada es la de Rothfels et al. 2012:[1]
- Cystopteridaceae (Payer) Shmakov, Turczaninowia 4:60 (2001). Llamados "cystopteridoides", también "Bladderferns, Brittleferns, Oakferns, and allies".
- = Cystopteridaceae sensu Christenhusz & al. (2011).
- incluido en Woodsiaceae sensu Smith & al. (2006);
- incluido en Athyriaceae: Cystopterioideae sensu Wang & al. (2004);
- incluido en Cystopteridaceae sensu Shmakov (2001);
- incluido en Dryopteridaceae: Athyrioideae: Physematieae sensu Kramer & al. (1990b);
- incluido en Dryopteridaceae: Physematieae sensu Tryon & Tryon (1982);
- incluido en Dryopteridaceae: Athyrioideae sensu Lovis (1978);
- incluido en Athyriaceae sensu Ching (1978a);
- incluido en Athyriaceae sensu Pichi Sermolli (1977);
- incluido en Dryopteridaceae: Dryopteridoideae + Athyrioideae sensu Nayar (1970);
- incluido en Dennstaedtiaceae: Dryopteridoideae + Athyrioideae sensu Holttum (1947);
- incluido en Polypodiaceae: Asplenioideae + Polypodiaceae: Dryopteridoideae sensu Christensen (1938);
- Aproximadamente 30 especies en los géneros (Tagawa 1935, Blasdell 1963, Vida 1974, Sarvela 1978, Haufler y Windham 1991, Pryer y Haufler 1993):
- Acystopteris Nakai (3 spp)
- Cystoathyrium Ching (1 sp, agregado aquí tentativamente, podría estar extinto, ver en Filogenia)
- Cystopteris Bernh. (unas 20 spp, incl. Rhizomatopteris A. P. Khokhr.),
- Gymnocarpium Newman (unas 7 especies incl. Currania Copel.)
Su clasificación predecesora es la de Christenhusz et al. 2011,[2][3][4] que también proveía una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, que informaba:
- Familia 32. Cystopteridaceae Schmakov, Turczaninowia 4: 60 (2001).
- 4 géneros. (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium).
En la antepredecesora de Smith et al. (2006),[5] 2008[6]), sus géneros estaban incluidos en un tentativamente muy amplio y débil Woodsiaceae.
Filogenia
- Introducción teórica en Filogenia
Rothfels et al. 2012:[1] Las relaciones entre géneros de Cystopteridaceae han sido sujeto de fuertes desacuerdos; sus afinidades han sido extremadamente dificultosas de inferir a partir de morfología, más de lo que es típico en eupolipoides II. Individualmente, tanto Cystopteris sensu lato (es decir incluyendo Acystopteris; Tagawa 1935, Blasdell 1963) y Gymnocarpium han sido pensados como aliados con Dryopteridaceae (en Eupolipoides I) o Athyriaceae; en las dos posiciones fueron inevitablemente remarcados como anómalos (ver Sledge 1973). Ching (1940) fue una excepción temprana, sin embargo, en el sentido en que ubicó tanto a Cystopteris como a Gymnocarpium juntos, pero entre los athyrioides.
Sigue: Los datos moleculares tempranos apoyaban la idea de que Cystopteris y Gymnocarpium son géneros hermanos (un accesion de cada uno; Acystopteris no fue muestreado), y demostraron la falta de afinidad cercana hacia tanto Dryopteridaceae como Athyrium, pero fueron incapaces de resolver su posición dentro de un amplio asemblaje de eupolipoides II (Wolf et al. 1994, Hasebe et al. 1995). En su estudio landmark, Sano et al. (2000a) incluyeron 4 representativos de su clado: un Acystopteris, un Cystopteris, y dos especies de Gymnocarpium. Sus relaciones dentro del clado fueron consistentes con estudios más tempranos (Acystopteris-Cystopteris hermano de Gymnocarpium), pero no encontraron apoyo para la ubicación del clado dentro de Eupolipoides II. Por el contrario, Schuettpelz y Pryer (2007) en su amplio estudio a lo largo de los helechos, incluyeron pocos taxones de este clado (un único Gymnocarpium y un único Cystopteris) pero más datos de caracteres de cada uno; ellos fueron los primeros en encontrar soporte para una relación de grupo de hermanos entre este clado y el resto de Eupolipoides II. Similarmente, Kuo et al. (2011), usando 3 loci plastídicos y un accesion de Acystopteris y uno de Gymnocarpium, también recuperaron la relación de hermanos con el resto de Eupolipoides II. Los resultados de Rothfels et al. (2012) corroboran y refuerzan ese descubrimiento.
Sigue: Cystopteris y Acystopteris son fuertemente soportadas como hermanos, y a su vez son hermanos de Gymnocarpium. La especie tipo de los 3 géneros ha sido incluida en estudios filogenéticos moleculares, como se han incluido los segregados Rhizomatopteris y Currania: Rhizomatopteris es hermano del resto de las especies de Cystopteris sensu stricto; Currania se incluye dentro de Gymnocarpium (Sano et al. 2000a, Rothfels et al. 2012). Cystopteridaceae fue circunscripto por primera vez por Shmakov (2001), quien incluyó a Pseudocystopteris (quien pertenece a Athyriaceae) y omitió a Acystopteris y Cystoathyrium (los cuales no estaban en el rango geográfico del estudio).
Sigue: La posición del género monotípico Cystoathyrium es incierta. Al describir el género, Ching (1966) enfatizó que era un intermediario morfológico entre Cystopteris y Athyrium, y poco se ha progresado en resolver sus afinidades. Wang et al. (2004, 2008) lo trataron como afín a Cystopteris, mientras Kramer et al. (1990b) lo ubican en Athyrium, una posición también sostenida por Pichi Sermolli (1977). Cystoathyrium aún tiene que ser incluido en algún estudio filogenético, y lo conocemos sólo a partir de fotografías e ilustraciones provistas en el protologo; quizás esté extinto (X-C Zhang, comunicación personal). Otros géneros que históricamente se pensó que eran afines a Cystopteris (más notablemente Pseudocytopteris, Ching 1964a) se encontró que estaban anidados en Athyriaceae (Sano et al. 2000a, Liu 2008, Rothfels et al. 2012), sin embargo, tentativamente incluimos Cystoathyrium aquí en Cystopteridaceae basados en 4 caracteres: soros redondos, indusio como gancho, esporas fuertemente equinadas (echinate), y venas que terminan en el margen de la hoja. Si bien homoplásticos dentro de eupolipoides II, estos estados de caracteres son más frecuentes en Cystopteridaceae. Es necesaria más investigación, Cystoathyrium puede ser un linaje aislado dentro de Eupolypoides II.
Decía en Christenhusz et al. 2011:[2][3][4] Schuettpelz & Pryer (2007) encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II. Por lo tanto esos géneros y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aquí en una familia que los reúne, en sentido filogenético.
Ecología
Rothfels et al. 2012:[1] Cystopteridaceae es inusual en su distribución primariamente templada y en su tendencia a ocupar hábitats montanos. Tanto Cystopteris como Gymnocarpium son helechos comunes en la zona templada del norte, Cystopteris también llega hasta el sur a los hábitats montanos de los Andes e Himalayas, y hasta Australia, Nueva Zelandia, Hawái, y el sur de África. Dentro de la familia, Acystopteris es el único género encontrado comúnmente en áreas tropicales, más ricamente representado en el este de Asia (Blasdell 1963, Sarvela 1978, Pryer 1993).
Christenhusz et al. 2011.:[2][3][4] En bosques o en grietas.
