Cópula extrapareja
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La copulación extrapareja o cópula extrapareja se refiere a un tipo de conductas de cópula o apareamiento en especies monógamas. La monogamia es la práctica de tener una única pareja sexual (a la vez), formando un vínculo a largo plazo y uniendo esfuerzos para criar en conjunto a la descendencia. Cualquier apareamiento fuera de tal emparejamiento es llamado cópula extrapareja (en inglés, extra-pair copulation).[1] A lo largo de todo el reino animal, la cópula extrapareja es común en especies monógamas, y se cree que apenas unas pocas especies unidas por parejas son exclusivamente monógamas sexualmente. En el reino animal, la copulación extrapareja se ha estudiado principalmente en aves y mamíferos.[2][3][4] Posibles beneficios en términos de aptitud reproductiva de la cópula extrapareja pueden investigarse en especies no humanas, como las aves.[5]
Varias teorías se han propuesto para explicar las cópulas extrapareja en el caso de los machos. Una de estas es que los machos pueden maximizar su éxito reproductivo copulando con tantas hembras como sea posible fuera de un vínculo de pareja debido a que su inversión parental es menor con respecto a la de las hembras, es decir, que pueden copular y abandonar a la hembra con un riesgo mínimo para sí mismos. Las hembras, por el contrario, tienen que invertir mucho más en sus crías. Así, para las hembras, las cópulas extraparejas producen un coste mayor porque pueden poner en riesgo los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación.[1] A pesar de esto, hembras de muchas especies buscan cópulas extrapareja,[6] lo que ha llevado a un mayor debate respecto a los beneficios evolutivos para las hembras de tales comportamientos.
Un factor que parece ser relevante en la frecuencia de la cópula extrapareja es el relacionado con la proporción sexual adulta, esto es la proporción de machos vs. hembras adultos. Un estudio de 2014 encontró que en aves socialmente monógamas la cópula extra-pareja aumentaba en poblaciones con uma proporción más alta de machos que de hembras, bien por una mayor coerción masculina o por una mayor inclinación a la infidelidad entre las hembras.[7]
En las aves
Además de en los humanos, se ha encontrado cópula extrapareja en muchas otras especies socialmente monógamas, como pinzones o diamantes cebra,[2] azulejos,[3] charlatanes,[4] patos,[8] gorriones corona blanca,[9] gibones de manos blancas,[10] castores,[11] ratas-topo,[12] zorros rojos,[13] zorros cometa,[14] o suricatas.[15] Cuando la cópula extrapareja ocurre en animales que muestran vínculos sociales hembra-macho sostenidos, esto puede conducir a una paternidad extrapareja, en la que la hembra se reproduce con un macho extrapareja y, por lo tanto, produce descendencia extrapareja.[16]
Debido a los beneficios obvios en términos de éxito reproductivo de los machos,[16] se solía pensar que los machos estaba exclusivamente en control de las cópulas extrapareja.[5] Sin embargo, se sabe ahora que las hembras también buscan cópula extrapareja en algunas situaciones.[5]
La cópula extrapareja es común entre las aves.[17] Por ejemplo, si bien los pinzones cebra, son socialmente monógamos, no son sexualmente monógamos, de manera que participan en cortejos e intentos de cópula extrapareja.[18] En un estudio de laboratorio, hembras de pinzones cebra copularon a lo largo de varios días, muchas veces con un solo macho y sólo una vez con un macho diferente. Se encontró que el macho extrapareja fecundó significativamente más huevos de lo esperado, proporcionalmente, a partir de una sola cópula en comparación con las muchas cópulas del otro macho.[19] La proporción de cópula extrapareja varía a través de diferentes especies de aves.[20] Por ejemplo, en los azulejos orientales, se ha encontrado que alrededor del 35% de la descendencia se debe a cópulas extrapareja.[3] Algunos de los niveles más altos de cópula extrapareja se encuentran en los hihis de Nueva Zelanda, entre los cuales hasta un 79% de las crías son resultado de este tipo de cópula.[21] La cópula extrapareja puede tener consecuencias significativas para el cuidado parental, como ocurre en el caso de las urracas de ala azul, en los que es común que machos críen a polluelos de otros padres.[22]
En aves socialmente poligínicas (esto es, en los que varias hembras copulan con un mismo y único macho), la cópula extrapareja es apenas la mitad de común que en aves socialmente monógamas. Algunos etólogos consideran que este hallazgo respalda la hipótesis de la «elección femenina» como sistema de apareamiento en las aves.[23]
En los mamíferos
Se ha demostrado la ocurrencia de cópula extrapareja en mamíferos monógamos, tales como el gibón de manos blancas.[24] Un estudio encontró un 88% de cópula dentro de la pareja versus 12% de cópula extrapareja.[10] No obstante, hay enorme variabilidad en las tasas de cópula extrapareja en mamíferos.[25] Otro estudio encontró que esta disparidad en cópula extrapareja es mejor predicha por las estructuras sociales diferentes de distintos mamíferos, en lugar de por los tipos diferentes de vínculos de pareja. Por ejemplo, se encontró menor cópula extrapareja en especies que viven en parejas en comparación con especies que viven en estructuras solitarias o familiares.[25]
Razones evolutivas
Según algunos téoricos, la cópula extrapareja es una forma en la que la opera la selección sexual para obtener beneficios genéticos, que sería la razón por la cual los machos extrapares involucrados en cópula extrapareja parecen constituir un subconjunto no aleatorio.[2] Hay alguna evidencia en apoyo de esto en las aves.[26] Por ejemplo, en golondrinas, machos con colas más largas participan en cópula extrapareja más que los que tienen colas más cortas.[27] Asimismo, golondrinas hembras con parejas de cola más corta tienen más probabilidades de participar en cópula extrapareja que aquellas cuyos compañeros tienen colas más largas.[27] Un patrón similar se ha encontrado en carboneros de cabeza negra, en el que todos los machos extrapar tenían un rango más alto que machos dentro de la pareja.[28] Con todo, se ha argumentado también que los beneficios genéticos para la descendencia no son la razón por la que las hembras participan en cópula extrapareja.[5] Un metaanálisis sobre beneficios genéticos de la cópula extrapareja en 55 especies de aves encontró que las crías extraparejas no tenían más probabilidades de sobrevivir comparadas con crías intrapareja. Asimismo, se encontró que machos extrapares no mostraban rasgos de «buenos genes» significativamente mejores que los de machos intrapar, excepto por ser ligeramente más grandes en general.[5]
Otra explicación posible para la ocurrencia de cópula extrapareja en organismos en que las hembras solicitan tal cópula es que los alelos que controlan dicho comportamiento son pleiotrópicos intersexualmente. Bajo la hipótesis de pleiotropía intersexual antagónica, los beneficios que obtienen los machos participando en cópula extrapareja cancelan los efectos negativos de ésta para las hembras. De esta manera, el alelo que controla la cópula extrapareja en ambos organismos persistiría, incluso si esto fuera perjudicial para la aptitud fisiológica de las hembras. De forma similar, de acuerdo con la hipótesis de pleiotropía antagónica intrasexual, el alelo que controla la cópula en las hembras controla a su vez un comportamiento que está bajo selección positiva, tal como la receptividad hacia la cópula intrapareja.[29]
