Douzhanopterus

Douzhanopterus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura de solo 74 centímetros. El único espécimen conocido corresponde a un adulto, al juzgar por el grado de fusión de los huesos de la mano, el escapulocoracoides, y la tibia-peroné, así como la fusión del tendón extensor en el ala de la falange del ala.^[2][3][4]

De las nueve vértebras cervicales,^[5] las últimas siete están definitivamente preservadas, y el atlas y el axis pueden estar presentes también. Estas vértebras son largas, teniendo generalmente entre 2.5 a 3.5 veces más largo que ancho. Las vértebras poseen cóndilos distintivos para articularse con las otras vértebras, y las espinas neurales se dirigen hacia atrás y hacia arriba; aquellas cerca del medio tienen además prominentes zigapófisis. En el resto de la columna vertebral, habría habido trece vértebras dorsales en total, seguidas por seis vértebras del sacro. Estos dos tipos de vértebras son similares, aunque los procesos transversos que se proyectan a los lados son más robustos en las últimas. En la cola había 22 vértebras caudales, totalizando unos 83.86 milímetros de largo, lo cual constituye el 173% de la longitud del húmero. Estas incrementan su longitud dese la primera a la sexta pero entonces se vuelven más reducidas desde ese punto. Hasta la decimosexta vértebra caudal, las zigapófisis y cheurones son muy largos.^[2]

En general, el esternón es casi tan largo como ancho, con un margen frontal que se proyecta hacia adelante y con un margen posterior recto. La escápula es larga y delgada, siendo cerca del 40% más larga que el coracoides; el propio coracoides no tiene ningún tipo de expansión en su superficie inferior. En el húmero, la cresta deltopectoral es corta y trapezoidal, y se sitúa en la parte superior del hueso. También hay una pequeña cresta presente en donde el húmero se articula con el cúbito. El pteroide, un hueso exclusivo de los pterosaurios, es muy largo, siendo cerca de la mitad de largo que el cúbito. En frente del pteroide, hay un pequeño hueso sesamoideo que se sujeta al borde exterior de los carpos. Los dígitos de la mano no unidos al ala son algo largos, teniendo cerca del 65% de la longitud del húmero y el 53% de la longitud del cúbito, y tienen garras grandes. En el dedo del ala, la segunda falange es la más larga, seguida por la primera y la tercera, y luego la cuarta, la cual tiene aún el 80% de la longitud de la segunda.^[2]

La cintura pélvica se halla entera fusionada con el sacro. La parte de la pelvis en frente del acetábulo parece consistir de dos prepubis sin fusionar, los cuales son más largos que anchos. El fémur está levemente curvado, y la cabeza del fémur y su cuello forman un ángulo de cerca de 150° con respecto al eje. En la pata, la relativamente recta tibia tiene el 180% de la longitud del fémur; el peroné, el cual tiene el 45% de la longitud de la tibia, está fusionado a esta en ambos extremos. Más abajo, los cinco metatarsos son rectangulares. El segundo metatarso es además el más largo, seguido por el primero y el tercero, y luego el cuarto, teniendo el tercer metatarso cerca del 31% de la longitud de la tibia. De forma inusual, el quinto dígito del pie aún tenía dos falanges, la primera recta y la segunda curvada; la primera tenía cerca del 20% de la longitud del tercer metatarso.^[2]

En 2017, Wang et al. asignaron a Douzhanopterus al grupo Monofenestrata. Douzhanopterus muestra varias características que son intermedias entre los pterosaurios más basales, incluyendo a los Wukongopteridae,^[6][7][8][9] y los más avanzados miembros de Pterodactyloidea. En particular, las vértebras cervicales son generalmente más largas; la cola mide menos de la mitad de la longitud corporal pero aún no está particularmente reducida; los metacarpos son moderadamente largos en comparación con el húmero y el cúbito; y el quinto dedo del pie aún tiene dos falanges, aunque estas están reducidas con respecto a los pterosaurios basales pero más grandes que las de los pterodactiloides. Su posición en el árbol filogenético recuperado por Wang et al., cuya topología es parcialmente reproducida a continuación, es consistente con esta condición intermedia.^[2]

Más avanzado que Douzhanopterus es el "pro-pterodactiloide de Painten", un espécimen juvenil sin nombrar del Kimmeridgiense de Alemania.^[10] Ambos comparten el alargado cuarto metacarpo, falanges relativamente reducidas en el quinto dígito del pie, y una cola reducida pero relativamente larga con zigapófisis y cheurones alargados. Sin embargo, varias características indican que Douzhanopterus es incluso más basal: su pteroide es más grande en relación con el cúbito, la tibia es mucho más larga que el fémur, la cola es más larga tanto en términos absolutos (con 22 vértebras y más larga que el fémur, en contraste con las 17 en el espécimen de Painten) como en relación con el húmero, y las zigapófisis y cheurones son ligeramente más largas.^[10] Estas diferencias probablemente no están relacionadas con la inmadurez del espécimen de Painten, con base en estudios de especímenes de monofenestrados juveniles aún sin publicar.^[2]