Estatocisto
Los estatocistos son georreceptores de algunos invertebrados marinos de diferentes phyla. Es considerado un órgano sensorial que le provee información al organismo sobre su ubicación espacial, ya sea bocarriba o bocabajo, dado que es estimulado por la gravedad. Los estatocistos son un órgano sensorial que proporciona orientación con respecto a la gravedad, y se ubica en una pequeña vesícula en el margen de la campana de una hidromedusa. En otras palabras, son fosas o vesículas epidérmicas localizadas en la base velar del borde subumbrelar y caracterizado por la presencia de células especiales, cada uno de los cuales contiene una concreción redonda móvil: el estatolito, compuesto de material orgánico y carbonato de calcio. Los estatocistos son órganos de equilibrio de dos tipos de acuerdo con el origen ectodérmico y endodérmico. Los estatocistos ectodérmicos son pequeñas cavidades en el velo abiertas o cerradas denominadas vesículas unidas al margen umbrelar. Los estatocistos endodérmicos son estructuras sensoriales en forma de clava que crecen hacia afuera del margen umbrelar y están formados por un eje de células del conducto circular y cubierto por células ectodérmicas. Los estatocistos u órganos del equilibrio de ciertas especies ayudan a mantener la orientación adecuada de la campana. Casi todas poseen tentáculos que utilizan para capturar sus presas zooplanctónicas como copépodos y otros crustáceos pequeños, ctenóforos, otras hidromedusas, apendicularias, varias larvas de invertebrados y huevos y larvas de peces. También están los estatolitos (statoliths). Son piedras calcáreas que se encuentran dentro de los estatocistos. Hay sedas sensoriales que sirven para la percepción del movimiento o el cambio de posición de la medusa.
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Los estatocistos son georreceptores de algunos invertebrados marinos de diferentes phyla. Es considerado un órgano sensorial que le provee información al organismo sobre su ubicación espacial, ya sea bocarriba o bocabajo, dado que es estimulado por la gravedad. Los estatocistos son un órgano sensorial que proporciona orientación con respecto a la gravedad, y se ubica en una pequeña vesícula en el margen de la campana de una hidromedusa.[1]
En otras palabras, son fosas o vesículas epidérmicas localizadas en la base velar del borde subumbrelar y caracterizado por la presencia de células especiales, cada uno de los cuales contiene una concreción redonda móvil: el estatolito, compuesto de material orgánico y carbonato de calcio.
Los estatocistos son órganos de equilibrio de dos tipos de acuerdo con el origen ectodérmico y endodérmico. Los estatocistos ectodérmicos son pequeñas cavidades en el velo abiertas o cerradas denominadas vesículas unidas al margen umbrelar. Los estatocistos endodérmicos son estructuras sensoriales en forma de clava que crecen hacia afuera del margen umbrelar y están formados por un eje de células del conducto circular y cubierto por células ectodérmicas.
Los estatocistos u órganos del equilibrio de ciertas especies ayudan a mantener la orientación adecuada de la campana. Casi todas poseen tentáculos que utilizan para capturar sus presas zooplanctónicas como copépodos y otros crustáceos pequeños, ctenóforos, otras hidromedusas, apendicularias, varias larvas de invertebrados y huevos y larvas de peces (Mills, 1999).[1]
También están los estatolitos (statoliths). Son piedras calcáreas que se encuentran dentro de los estatocistos. Hay sedas sensoriales que sirven para la percepción del movimiento o el cambio de posición de la medusa.
En general los estatocistos son una recámara dentro del organismo llena de líquido. En la parte interior de la recámara está forrada con células nerviosas.
Cuando un lado de la umbrela se levanta, los estatocistos de dicho lado se estimulan e inhiben la contracción de los músculos más cercanos, y mientras tanto la medusa sigue contrayendo los músculos del lado opuesto.
En el momento en que una medusa se inclina más de la cuenta, la piedrecilla (estatolito) roza debido a la acción de la gravedad y las sensibles paredes del estatocisto generan una respuesta correctora que devuelve a la medusa a la posición vertical.
Hay evidencias de que algunas especies perciben por adelantado la aproximación de la presa mediante la recepción de las vibraciones del agua, recibidas por los estatocistos del margen umbrelar.[2] Esto les proporciona una ventaja y efectividad alimenticia.
A los estatocistos podemos considerarlos como los precursores del equilibrio residente en el oído y en animales más derivados, por ejemplo, los vertebrados.
Ubicación taxonómica
Phylum Cnidaria
Los estatocistos se encuentran por primera vez en el árbol taxonómico en el phylum Cnidaria, únicamente están presentes en las medusas verdaderas, orden hydromedusae y clases scyphozoa y cubozoa.
Las medusas al ser móviles -a diferencia de los pólipos (clase hydrozoa)- tienen un sistema nervioso más complejo, sobre todo en las medusas más derivadas (clase cubozoa), al igual que órganos de los sentidos más desarrollados, esto porque pasaron de una vida sésil en donde el sistema nervioso es en plexo, a una vida pelágica en donde se deben mover constantemente. Es así, como parte de los órganos sensoriales están los estatocistos.
El sistema nervioso en las medusas consta de una red nerviosa elemental que incluye a dos primigenios órganos sensoriales: el estatolito, que consiste en una piedrecilla de sales de calcio que flota en el centro de una esfera sensorial incluida en el cuerpo del animal, llamada estatocisto. Este órgano sensorial, junto con todos los demás existentes como los ocelos, forma parte del sistema neurosensorial de una medusa.
Fisiológicamente, los estatocistos se encuentran en los ropalios o ropalias de las medusas. Los ropalios o ropalias son centros sensoriales en forma de pequeños tentáculos en el que hay una concentración de neuronas epidérmicas, un par de fosetas quimiorreceptoras, un estatocisto y, en algunos casos, un ocelo (órganos especializados para la percepción luminosa, también llamados, manchas oculares). Se ubican en el plexo epidérmico de la umbrela. A partir de aquí se inervan los tentáculos, los músculos y los órganos sensoriales como los estatocistos.
Las ropalias o ropalios es un órgano sensorial marginal de los escifozoos que tiene forma de mazo y donde hay concentrados receptores sensoriales. Se encuentra en estructuras conocidas como nichos ropaliares.[3]
Generalmente los estatocistos se ubican en la terminación de los tentáculos de las medusas, los cuales se sitúan alrededor de la umbrela. Tienen forma de copa o de vesícula cerrada, y en su interior hay un estatolito calcáreo cercano a los cilios sensoriales.
La umbrela es el cuerpo acampanado, o en forma de disco, de la medusa, excluyendo las estructuras que se extienden desde el margen (tentáculos).[3]
El margen umbrelar es sede de otras estructuras de función sensitiva, tales como los tentáculos secundarios, los bulbos marginales, los cirri, los ocelos, los cordyli y los estatocistos.[2]
Al igual que la exumbrela, que es la superficie superior o aboral de la campana y la subumbrela es la superficie oral.[3]
Estatorhabdos: tentáculos sensorios cortos, dilatados en el extremo, provistos de un estatocisto con uno o varios estatolitos.[2]
Rhopalia: (también llamado cuerpo marginal) es la unión de un estatorhabdo, una foseta olfativa, un lóbulo olfativo y un ganglio nervioso en la base.[2]
Es importante aclarar que no en todos los cnidarios hay estatocistos, e incluso no en todas las medusas hay presencia de estos órganos sensoriales. Por ejemplo, en las medusas del suborden Anthomedusae, donde no hay presencia de estatocistos, o las medusas del orden Limnomedusae donde en todas las especies hay presencia de estatocistos. También puede variar el número de estatocistos presentes en cada familia, género, incluso especie..[2]
El número de estatocistos en cada ejemplar puede variar, por ejemplo, en las medusas de la especie Clytia hemisphaerica puede haber de 1 a 2 estatocistos, por el contrario, en las medusas de la especie Obelia sp puede haber de 5 a 10 estatocistos.
También, puede haber estatocistos abiertos o cerrados. Igualmente, puede variar el área donde se localizan, en algunas especies puede estar en el lóbulo marginal, en las terminaciones de los tentáculos, bulbos continuos o conductos radiales.
Si se lleva a cabo una observación directa de una medusa, o se la observa en un laboratorio, los estatocistos pueden ser vistos como pequeñas vesículas transparentes.
En algunas escifomedusas y en las cubomedusas se concentran en unas estructuras denominadas ropalias, situadas en el borde de la umbrela.
Los estatocistos, a diferencia de todos los otros órganos sensoriales que son unicelulares, son multicelulares.
Cuando aumenta la complejidad del animal, por ejemplo, en las medusas de la clase Cubozoa, el sistema nervioso se va diferenciando y aparecen receptores más precisos, y por ende, el sistema nervioso tiene una mayor capacidad de integración.
Las neuronas en un ropalio forman varias poblaciones que son distintas morfológica y molecularmente, algunas de las cuales están interconectadas a través de comisuras, lo que exhibe localmente una organización simétrica bilateral. La mayoría de los escifozoos tienen ocho o más roplaios cuyo número suele ser múltiplo de cuatro, y se encuentran alrededor del margen de la campana.
Los estatocistos cambian dependiendo de la medusa, por ejemplo, en la clase cubozoa y scyphozoa:
Clase cubozoa
Las medusas pertenecientes a este grupo poseen una umbrela en forma cúbica, con el margen de la umbrela sin lóbulos. Presentan velario. Los tentáculos son insertados en proyecciones de la umbrela, en forma de espátula, denominadas pedalios. Un canal nervioso conecta todos los 4 ropalia; los cuales se encuentran ubicados a los lados de la exumbrela.[3]
Clase Scyphozoa
Poseen una umbrela circular, con el margen umbrelar lobulado y sin velario. Los tentáculos están directamente insertados en la umbrela. En la mayoría de las especies, los ropalia se localizan en el margen de la umbrela y están rodeados por un par de lóbulos, denominados lóbulos ropaliares.[3]
