Evolución de la complejidad biológica

Por lo general, los organismos que tienen una tasa de reproducción más alta que sus competidores tienen una ventaja evolutiva. En consecuencia, los organismos pueden evolucionar para volverse más simples y, por lo tanto, multiplicarse más rápido y producir más descendencia, ya que requieren menos recursos para reproducirse. Un buen ejemplo son parásitos como el protozoo Plasmodium responsable de la malaria o las micoplasmas; estos organismos a menudo prescinden de rasgos que se vuelven innecesarios a través del parasitismo en un huésped.^[7]

Un linaje también puede prescindir de la complejidad cuando un rasgo complejo particular simplemente no proporciona una ventaja selectiva en un entorno particular. La pérdida de este rasgo no necesariamente confiere una ventaja selectiva, pero puede perderse debido a la acumulación de mutaciones si su pérdida no confiere una desventaja selectiva inmediata. Por ejemplo, un organismo parásito puede prescindir de la vía sintética de un metabolito donde puede eliminar fácilmente ese metabolito de su huésped. Descartar esta síntesis puede no permitir necesariamente que el parásito conserve una energía o recursos significativos y crezca más rápido, pero la pérdida puede fijarse en la población a través de la acumulación de mutaciones si no se incurre en ninguna desventaja por la pérdida de esa vía. Las mutaciones que causan la pérdida de un rasgo complejo ocurren con más frecuencia que las mutaciones que causan la ganancia de un rasgo complejo.^[8]

Con la selección, la evolución también puede producir organismos más complejos. La complejidad a menudo surge en la coevolución de huéspedes y patógenos, con cada lado desarrollando adaptaciones cada vez más sofisticadas, como el sistema inmunológico y las muchas técnicas que los patógenos han desarrollado para evadirlo. Por ejemplo, el parásito Trypanosoma brucei, que causa la enfermedad del sueño, ha desarrollado tantas copias de su principal antígeno de superficie que alrededor del 10% de su genoma está dedicado a diferentes versiones de este gen. Esta tremenda complejidad permite que el parásito cambie constantemente su superficie y así evadir el sistema inmunológico a través de la variación antigénica.^[9]

De manera más general, el aumento de la complejidad puede estar impulsado por la coevolución entre un organismo y el ecosistema de depredadores, presas y parásitos a los que trata de adaptarse: cualquiera de estos se vuelve más complejo para adaptarse mejor a la diversidad de las amenazas que ofrece el ecosistema formado por los otros, los otros también tendrán que adaptarse haciéndose más complejos, desencadenando así una carrera armamentista evolutiva en curso hacia una mayor complejidad. Esta tendencia puede verse reforzada por el hecho de que los propios ecosistemas tienden a volverse más complejos con el tiempo, a medida que la diversidad de especies aumenta, junto con los vínculos o dependencias entre especies.^[10]

Si la evolución tuviera una tendencia activa hacia la complejidad (ortogénesis), como se creía ampliamente en el siglo XIX, entonces esperaríamos ver una tendencia activa de aumento con el tiempo en el valor más común (el modo) de complejidad entre los organismos.^[11]

Sin embargo, un aumento en la complejidad también puede explicarse a través de un proceso pasivo. Asumiendo cambios aleatorios imparciales de complejidad y la existencia de una complejidad mínima conduce a un aumento en el tiempo de la complejidad promedio de la biosfera. Esto implica un aumento en la varianza, pero la moda no cambia. La tendencia hacia la creación de algunos organismos con mayor complejidad a lo largo del tiempo existe, pero involucra porcentajes cada vez más pequeños de seres vivos.^[12]

En esta hipótesis, cualquier apariencia de evolución que actúe con una dirección intrínseca hacia organismos cada vez más complejos es el resultado de que las personas se concentren en el pequeño número de organismos grandes y complejos que habitan en la cola derecha de la distribución de complejidad e ignoren los organismos más simples y mucho más comunes. Este modelo pasivo predice que la mayoría de las especies son procariotas microscópicos, lo que está respaldado por estimaciones de 10 6 a 10 9 procariotas existentes en comparación con estimaciones de diversidad de 10 6 a 3 · 10 6 para eucariotas. En consecuencia, desde este punto de vista, la vida microscópica domina la Tierra y los organismos grandes solo parecen más diversos debido al sesgo de muestreo.^[13][14][15]

La complejidad del genoma ha aumentado en general desde el comienzo de la vida en la Tierra. Algunos modelos informáticos han sugerido que la generación de organismos complejos es una característica ineludible de la evolución. Las proteínas tienden a volverse más hidrofóbicas con el tiempo, y tienen sus aminoácidos hidrofóbicos más intercalados a lo largo de la secuencia primaria. A veces se observan aumentos en el tamaño del cuerpo con el tiempo en lo que se conoce como la regla de Cope.^[16][17]

Trabajos recientes en la teoría de la evolución han propuesto que al relajar la presión de selección, que normalmente actúa para simplificar los genomas, la complejidad de un organismo aumenta mediante un proceso llamado evolución neutral constructiva. Dado que el tamaño efectivo de la población en eucariotas (especialmente organismos pluricelulares) es mucho menor que en procariotas, experimentan restricciones de selección más bajas.^[18][19]

Según este modelo, los nuevos genes se crean mediante procesos no adaptativos, como la duplicación aleatoria de genes. Estas nuevas entidades, aunque no son necesarias para la viabilidad, dan al organismo un exceso de capacidad que puede facilitar la descomposición mutacional de las subunidades funcionales. Si esta descomposición da como resultado una situación en la que ahora se requieren todos los genes, el organismo ha quedado atrapado en un nuevo estado en el que la cantidad de genes ha aumentado. Este proceso se ha descrito a veces como un trinquete complejo. Estos genes suplementarios pueden ser cooptados por la selección natural mediante un proceso llamado neofuncionalización. En otros casos, la evolución neutral constructiva no promueve la creación de nuevas partes, sino que promueve interacciones novedosas entre los jugadores existentes, que luego asumen nuevos roles de pluriempleo.^[20]

La evolución neutral constructiva también se ha utilizado para explicar cómo los complejos antiguos, como el espliceosoma y el ribosoma, han ganado nuevas subunidades con el tiempo, cómo surgen nuevas isoformas alternativas de genes empalmados, cómo evolucionó la codificación de genes en los ciliados, qué tan generalizada es la edición de pan-ARN que puede haber surgido en Trypanosoma brucei, cómo los ARNlnc funcionales probablemente han surgido del ruido transcripcional y cómo incluso los complejos de proteínas inútiles pueden persistir durante millones de años.^[21][22][23]