Faringotremas

En los vertebrados los arcos faríngeos derivan de las tres capas germinales.^[3] Las células de la cresta neural entran en estos arcos donde contribuyen con características craniofaciales, como hueso y cartílago.^[3] Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas previas a la evolución de las células de la cresta neural es indicada por la existencia de mecanismos del desarrollo del arco neural independientes de estas.^[4] El primero arco faríngeo, más anterior, da origen a la mandíbula oral. El segundo da lugar Hioides.^[3] En los peces el resto de arcos posteriores contribuyen al esqueleto branquial, que da soporte a las branquias; en los tetrápodos los arcos anteriores dan lugar a componentes de los oídos, amígdalas y el timo.^[5] La base genética del desarrollo de los arcos está bien caracterizada. Se ha comprobado que los genes HOX y otros relacionados con el desarrollo embrionario, como los DLX son importantes para el desarrollo de los patrones anterior/posterior y dorsal/ventral de los arcos faríngeos.^[6] De forma interesante, algunos peces tienen sus mandíbulas en su garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas, que se desarrollan usando los mismos caminos genéticos involucrados en la formación de las mandíbulas orales.^[7]

La presencia de faringotremas en hemicordados llevó a debates sobre si éstas eran homólogas a las hendiduras encontradas en los cordados, o eran el resultado de evolución convergente.^[8] Con el posicionamiento de los hemicordados y equinodermos como grupos hermanos de los cordados han surgido hipótesis que sugieren que los faringotremasse encontraban presentes sus antepasados deuteróstomos.^[9] Extrañamene algunos taxones extintos de equinodermos no poseen estructuras faríngeas, aunque la evidencia fósil revela que los antepasados de os equinodermos poseían estructuras similares a las agallas.^[10] En análisis genético y comparativo del desarrollo de estas estructuras faríngeas entre los hemicordados y urocordados han revelado datos importantes sobre la evolución del plan corporal del deuteróstomo.^[11] La biología molecular comparativa ha revelado que los genes PAX1/9 (que codifican los factores de trascripción) son expresados en patrones similares entre hemicordados y urocordados; En los vertebrados Pax 1 y Pax 9 son expresados en las bolsas faríngeas y son importantes en el desarrollo del timo.^[12] De manera interesante, la aplicación de un exceso de ácido retinoico en vertebrados resulta en anormalidades faríngeas, y en el cefalocordado Branchiostoma lanceolatum resulta en la ausencia de faringotremas, sugiriendo que el ácido retinoico actúa con el mismo mecanismoen ambos.^[13] Estos estudios indican que los faringotremas encontrados en hemicordados y cordados son homólogos desde un punto de vista molecular.