Folículo de De Graaf
folículo ovárico
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El folículo de Graaf, folículo terciario, folículo maduro, folículo antral tardío o folículo preovulatorio es un folículo ovárico que tiene lugar en la etapa final del proceso de foliculogénesis.[1]
Las definiciones difieren en cuanto al momento en que se produce el cambio a un folículo antral en la etapa de la foliculogénesis; algunos académicos afirman que ocurre al entrar en la etapa secundaria,[2] y otros afirman que ocurre al entrar en la etapa terciaria.[3]
Historia
En 1672 Reinier de Graaf publicó De mulierum organis generationi inservientibus donde describe lo que se conoce como folículo.
"qui glandularum ad instar ex multis particulis a centro ad circumferentiam recto quasi ductu tendentibus conflantur et propria membrana obvolvuntur. Hi globuli post coitum tantum in ovariis distinguntur, unus aut alter, prout animal unum aut plures foetus, in lucem edit"De Graaf (1672).[4]
Desarrollo
El folículo de De Graaf se desarrolla a partir del folículo primordial, formado por un ovocito rodeado por una única capa de células pregranulosas planas. Durante la foliculogénesis, este evoluciona hacia el folículo primario, en el que el ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares adquieren forma cúbica. Posteriormente, las células de la granulosa proliferan formando varias capas, mientras se diferencian las células de la teca, dando lugar al folículo primario multilaminar.[5]
Más adelante, las células de la granulosa secretan líquido folicular que se acumula en espacios intercelulares y forma el antro folicular; en esta fase el folículo recibe el nombre de folículo antral o secundario. El crecimiento continuo del antro desplaza al ovocito hacia la periferia, donde queda sostenido por el Cumulus Oophorus. Cuando alcanza su máximo desarrollo, se denomina folículo de De Graaf, folículo terciario o folículo preovulatorio.[5]
Morfología
Macroscopía
En la segunda mitad del siglo siglo XVII Reignier de Graaf observó y describió la formación de una cavidad llena de líquido adyacente al ovocito los en ovarios de mamíferos.
En esa época la ciencia óptica estaba en sus comienzos y los estudios anatómicos se hacían de manera macroscópica mediante la observación. Lo que podían observar los investigadores se encontraba por encima de 0,20 milímetros (mm), de forma que solo se podían observar las estructuras supracelulares en los tejidos biológicos.
El Folículo de Graaf preovulatorio, en el ovario de una persona puede llegar a medir 20 milímetros (mm) de diámetro,[6] pero el óvulo que contiene mide solo 0,150 milímetros (mm) o 150 micrómetros (µm) de promedio.[7]
| . | Folículo de De Graaf | Óvulo [*1] |
| Vaca | 14,6 - 18.5 milímetros (mm)[8] | 190 micrómetros (μm) |
| Alpaca | 7 - 12 mm[8] | 170 μm |
| Yegua | 35+ mm[9] | 130 μm |
| Humana | 15 - 20 milímetros (mm)[6] 10 000-20 000 micrómetros (μm) |
0,15 milímetros (mm) 150 micrómetros (μm)[7] |
Microscopía
A comiendos del siglo XVIII los avances en el campo de la óptica permitieron la creación del microscopio compuesto que aumentaba 400 veces (400x) lo observado por el ojo.[10] La descripción macroscópica dio paso al estudio de los detalles zicroscópicos celulares en el interior del folículo de Graaf.
Hoy distinguimos tres tipos celulares que integran el folículo: el ovocito, las células de la granulosa y las células de la teca.[11]
Existe un único ovocito en cada folículo de Graaf de forma esférica y que varía en tamaño entre 130 y 150 µm en el humano. El ovocito está situado en una posición excéntrica dentro el folículo porque permanece unido a las células granulosas mediante el cumulus oophorus durante el crecimiento del antro provocado por la secreción de un gran volumen de líquido folicular.
Cuenta con tres características que lo definen:
- Citoplasma amplio y claro con gránulos de vitelo.
- Núcleo redondo (conocido clásicamente como vesícula germinativa VG).
- Nucléolo basófilo (conocido clásicamente como mancha germinal).
Este ovocito de Graaf se encuentra rodeado por varias capas de células granulosas, conocidas como corona radiata. En el ser humano, el ovocito termina su primera división meiótica en esta etapa y genera este ovocito secundario y además un cuerpo polar.
La capa de células granulosas son una lámina formada por células cuboidales, que posee varias capas celulares en cada folículo de Graaf. Recibe su nombre del aspecto granular del citoplasma. Las células granulosas forman una capa avascular (sin vasos sanguíneos), porque se encuentran separadas de la teca circundante por una membrana basal, y presentan una diferenciación regional, según su posición dentro del folículo de Graaf. Tiene un grosor uniforme alrededor del antro, excepto en la zona en la que se sitúa el ovocito, donde forma una acumulación o montículo de células llamado discus prolígerus (disco de proliferación) o cumulus oophorus (cúmulo portador del huevo).
La capa de células de teca es una envoltura celular del estroma conjuntivo que tiene de 4 a 6 capas de células; lleva el nombre de Teca Folicular y contiene gran cantidad de vasos sanguíneos. Las células de la teca expresan receptores para la hormona luteinizante (LH). La LH inicia la producción de andrógenos por parte de las células de la teca, principalmente androstenediona, que es aromatizada por las células de la granulosa para producir estrógenos, principalmente estradiol. En consecuencia, los niveles de estrógeno comienzan a aumentar. En esta etapa de Folículo de Graaf, se distinguen dos tipos de teca:[12]
- Teca interna, formada por células claras pequeñas, con núcleo redondeado, secretoras de esteroides.
- Teca externa, la capa más periférica y formada por miofibroblastos, células alargadas, con núcleo oscuro y prolongaciones de citoplasma, que presentan propiedades contráctiles similares a las del músculo liso.
Reproducción
Durante el proceso de reproducción, conforme el ovocito se prepara para ser liberado, el tejido circundante se ahueca y se llena de líquido, al tiempo que se desplaza hacia la superficie del ovario. Esta masa de tejido, líquido folicular y ovocito, recibe el nombre de folículo de Graaf.
En el interior de este folículo se encuentra el ovocito que será expulsado del ovario en el momento de la ovulación hacia la trompa uterina (trompa de Falopio) para encontrarse con el espermatozoide y ser fecundado.
Finalmente, el óvulo fecundado (cigoto o huevo) migra hacia el endometrio para implantarse y comenzar el período embrionario de una gestación. Si el ovocito no es fecundado, migrará hacia el endometrio pero, al no tener soporte hormonal (progesterona), se descamará con el resto del endometrio en la menstruación.
Cantidad
Para determinar la cantidad de folículos de Graaf, se realiza una ecografía transvaginal. Un número reducido de folículos es un factor importante en el diagnóstico de una fertilidad débil causada por un número bajo de ovocitos restantes en los ovarios, y generalmente viene acompañado por niveles altos de hormona foliculoestimulante.[13]
Existen tres categorías al realizar una ecografía para comprobar el recuento de folículos antrales:[14]
- Recuento folicular bajo (1-3): baja reserva ovárica y mayor riesgo de menopausia en los próximos 7 años.
- Recuento normal de folículos (4-24): Cantidad normal de folículos en mujeres en edad reproductiva.
- Recuento folicular elevado (>=): Alto riesgo de hiperandrogenismo.
