Gadus morhua
especie de pez de la familia Gadidae
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El bacalao común, bacalao del Atlántico, bacalao de Noruega o bacalao noruego (Gadus morhua) es una de las cerca de 60 especies de la familia de peces migratorios Gadidae. Vive en mares fríos del norte. Por lo general el bacalao del Atlántico es de tamaño pequeño, aunque algunos ejemplares pueden alcanzar los 45 kilogramos de peso con un tamaño de hasta casi 1,65 metros. Presenta tres aletas dorsales y un fuerte barbillón en el mentón. Se alimenta de otros peces más pequeños, como el arenque (Clupea harengus) o la sardina (Sardina pilchardus).
| Bacalao | ||
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| Rango temporal: Plioceno-reciente [1] | ||
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| Estado de conservación | ||
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Vulnerable (UICN 3.1) | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Actinopterygii | |
| Orden: | Gadiformes | |
| Familia: | Gadidae | |
| Género: |
Gadus Linnaeus, 1758 | |
| Especie: |
G. morhua Linnaeus, 1758 | |
| Distribución | ||
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Distribución de Gadus morhua | ||
| Sinonimia | ||
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El origen etimológico presenta ciertas dudas,[cita requerida] a pesar de que la RAE afirme que procede del euskera bakailao, y este a su vez del neerlandés bakeljauw, metátesis de kabeljauw.
Características
En el océano Atlántico occidental, el bacalao tiene una distribución al norte de Cabo Hatteras, Carolina del Norte, y alrededor de ambas costas de Groenlandia y el mar de Labrador; en el Atlántico oriental, se encuentra desde el golfo de Vizcaya hacia el norte hasta el océano Ártico, incluyendo el mar Báltico, el mar del Norte, el mar de las Hébridas,[2] áreas alrededor de Islandia y el mar de Barents.
El bacalao del Atlántico puede vivir hasta 25 años y generalmente crece hasta 100-140 centímetros (39,4-55,1 plg), pero se han capturado individuos que superan los 180 centímetros (70 plg) y los 50 kilogramos (110,2 lb).[3][4] Alcanzan la madurez sexual entre los 2 y los 8 años, variando según las poblaciones y con el tiempo.[5][6]
El color es marrón o verde, con manchas en el lado dorsal y plateado en el lado ventral. Una línea lateral (utilizada para detectar vibraciones)[7] es claramente visible. Su hábitat va desde la costa hasta 300 m (1000 pies) a lo largo de la plataforma continental.
El bacalao del Atlántico es una de las especies más intensamente pescadas. Ha sido capturado durante mil años por pescadores del norte de Europa que lo siguieron a través del Atlántico Norte hasta Norteamérica. Apoyó la economía pesquera de Estados Unidos y Canadá hasta 1992, cuando el gobierno canadiense impuso una moratoria sobre la pesca del bacalao. Varias poblaciones de bacalao colapsaron en la década de 1990 (disminución de más del 95 % de la biomasa histórica máxima) y no se han recuperado completamente incluso con la prohibición de la pesca.[8] Esta ausencia del superdepredador ha provocado una cascada trófica en muchas áreas.[8] Muchas otras poblaciones de bacalao siguen en riesgo. El bacalao del Atlántico está clasificado como vulnerable en la Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas, según una evaluación de 1996 que la UICN señala que necesita actualización.[9] Una evaluación de 2013 que cubre solo Europa muestra que el bacalao del Atlántico se ha recuperado en Europa y ha sido reclasificado como de preocupación menor.[10]
El bacalao seco puede prepararse como pescado seco sin sal[11][12] o bacalao salado curado.
Taxonomía
El bacalao del Atlántico es una de las tres especies de bacalao del género Gadus junto con gadus macrocephalus y gadus ogac. Varias especies de peces son conocidas coloquialmente como bacalao, pero no todas se clasifican dentro del género Gadus, aunque algunas pertenecen a la familia del bacalao del Atlántico, Gadidae.

Comportamiento
Formación
El bacalao del Atlántico es una especie que forma bancos y se mueve en grandes agregaciones estructuradas por tamaño. Los peces más grandes actúan como exploradores y guían la dirección del banco, particularmente durante las migraciones costeras posteriores a la freza para alimentarse. El bacalao se alimenta activamente durante la migración y se producen cambios en la estructura del banco cuando se encuentra alimento. Generalmente se piensa que los bancos son relativamente sin líderes, con todos los peces teniendo el mismo estatus y una distribución equitativa de recursos y beneficios.[13] Sin embargo, algunos estudios sugieren que los peces líderes obtienen ciertos beneficios alimenticios. Un estudio de un banco migratorio de bacalao del Atlántico mostró una variabilidad significativa en los hábitos alimenticios según el tamaño y la posición en el banco. Los exploradores más grandes consumieron una dieta más variable y en mayor cantidad, mientras que los peces que iban detrás tenían dietas menos variables y consumían menos alimento. La distribución de los peces a lo largo del banco parece estar dictada por el tamaño, y en última instancia, los peces más pequeños que van detrás probablemente se benefician de formar bancos porque tienen más éxito alimentándose en el banco que si migraran individualmente, debido a la facilitación social.[14]
Depredación
El bacalao del Atlántico es un depredador ápice en el Báltico y los adultos generalmente están libres de preocupaciones por la depredación.[15] Sin embargo, los bacalaos jóvenes pueden servir como presas para bacalaos adultos, que a veces practican canibalismo. Los bacalaos jóvenes toman decisiones de sustrato basadas en el riesgo de depredación. Los sustratos se refieren a diferentes ambientes de alimentación y natación. Sin riesgo aparente de depredación, los jóvenes mostraron preferencia por sustratos de grano más fino como arena y grava-canto rodado. Sin embargo, en presencia de un depredador, prefirieron buscar seguridad en el espacio disponible entre piedras de un sustrato de canto rodado. La selección de canto rodado reduce significativamente el riesgo de depredación. Sin acceso a canto rodado, el bacalao joven simplemente intenta escapar del depredador huyendo.
Además, los bacalaos jóvenes varían su comportamiento según el comportamiento de los depredadores. En la proximidad de un depredador pasivo, el comportamiento del bacalao cambia muy poco. Los jóvenes prefieren sustratos de grano más fino y evitan los quelpos más seguros, alejándose del depredador. En contraste, en presencia de un depredador que forrajea activamente, los jóvenes son altamente evitantes y se esconden en canto rodado o en los quelpos si el canto rodado no está disponible.[16]
La pesca intensiva del bacalao en la década de 1990 y el colapso de las poblaciones de bacalao estadounidense y bacalao canadiense resultó en cascadas tróficas. Al ser superdepredadores, la sobrepesca eliminó una presión depredadora significativa sobre otras especies de peces y crustáceos del Atlántico. Los efectos limitantes de población sobre varias especies, incluyendo langostas americanas, cangrejos y camarones por depredación de bacalao, han disminuido significativamente, y la abundancia de estas especies y su rango creciente sirven como evidencia del papel del bacalao del Atlántico como depredador mayor en lugar de presa.[15]
Movimiento
Se ha registrado que el bacalao del Atlántico nada a velocidades mínimas de of 2–5 cm/s (0.039–0.097 kn) y máximas de 21–54 cm/s (0.41–1.05 kn) con una velocidad media de natación de 9–17 cm/s (0.17–0.33 kn). En una hora, se ha registrado que el bacalao cubre un rango medio de 99 a 226 m. La velocidad de natación fue mayor durante el día que durante la noche. Esto se refleja en el hecho de que el bacalao busca alimento más activamente durante el día. Es probable que el bacalao modifique su patrón de actividad según la duración de la luz del día, por lo que la actividad varía con el tiempo del año.[17]
Cambios de temperatura
El comportamiento fisiológico y motor cambia en respuesta a fluctuaciones en la temperatura del agua. Experimentos de respirometría muestran que las frecuencias cardíacas del bacalao del Atlántico cambian drásticamente con cambios de temperatura de solo unos pocos grados. Un aumento en la temperatura del agua causa incrementos marcados en la actividad de natación del bacalao. El bacalao típicamente evita nuevas condiciones de temperatura, y las temperaturas pueden dictar dónde se distribuyen en el agua. Prefieren estar más profundos, en capas de agua más fría durante el día, y en capas de agua más superficiales y cálidas por la noche. Estos cambios de comportamiento finamente ajustados a la temperatura del agua están impulsados por un esfuerzo por mantener la homeostasis para conservar energía. Esto se demuestra por el hecho de que una disminución de 2.5 °C (5 °F) causó un aumento altamente costoso en la tasa metabólica del 15–30 %.[18]
Alimentación y dieta
La dieta del bacalao del Atlántico consiste en peces como el arenque, el capelán (en el océano Atlántico oriental) y la anguila de arena, así como el calamar, mejillones, almejas, tunicados, ctenóforos, ofiuras, clipeasteroides, pepino de mar, crustáceos y poliquetos.[19] Los estudios de muestreo de estómagos han descubierto que los bacalaos pequeños se alimentan principalmente de crustáceos, mientras que los bacalaos grandes se alimentan principalmente de peces.[20] En ciertas regiones la principal fuente de alimento son los decápodos con peces como alimento complementario en la dieta.[21] El bacalao salvaje del Atlántico en todo el Mar del Norte depende, en gran medida, de especies comerciales que también se utilizan en la pesca, como la caballa del Atlántico, el eglefino, la merluza, el arenque del Atlántico y el lenguado común, lo que facilita considerablemente la manipulación pesquera del bacalao.[20] En última instancia, la selección de alimentos por parte del bacalao se ve afectada por el tamaño de los alimentos en relación con su propio tamaño. Sin embargo, teniendo en cuenta el tamaño, el bacalao muestra preferencias alimentarias y no se guía simplemente por la disponibilidad.[20]
El bacalao del Atlántico practica canibalismo. En el sur del Mar del Norte, el 1–2 % (por peso) del contenido estomacal de bacalaos mayores de 10 centímetros (4 plg) consistía en bacalaos jóvenes. En el norte del mar del Norte, el canibalismo era mayor, del 10 %.[20] Otros informes de canibalismo han estimado que hasta el 56 % de la dieta consiste en bacalaos jóvenes.[22]
Cuando eclosionan, las larvas de bacalao son altriciales, totalmente dependientes de un saco vitelino para alimentarse hasta la apertura de la boca a ~24 grados-día.[23] El estómago generalmente se desarrolla alrededor de los 240 grados-día.[23] Antes de este punto, el intestino es el principal punto de digestión de alimentos utilizando enzimas pancreáticas como la tripsina.[23]
Reproducción

- Bacalao hembra grávida en cautiverio
- Jóvenes en un naufragio en el Mar del Norte
- Joven bacalao del Atlántico
- Adulto
El bacalao del Atlántico alcanza la madurez sexual entre los 2 y los 8 años, variando según las poblaciones y habiendo variado con el tiempo en una población.[5][6] Sus gónadas tardan varios meses en desarrollarse y la mayoría de las poblaciones desovan de enero a mayo.[2][24] Para muchas poblaciones, los lugares de desove están ubicados en un área diferente de los lugares de alimentación, por lo que requieren que los peces migren para desovar. En la zona de desove, machos y hembras forman grandes bancos. Basado en observaciones de comportamiento del bacalao, el sistema de apareamiento del bacalao se ha comparado con un sistema lek, caracterizado por machos que se agregan y establecen jerarquías de dominancia, momento en el que las hembras pueden visitar y elegir una pareja de desove basada en estatus y características sexuales.[22] La evidencia sugiere que la producción de sonido por parte de los machos y otras características seleccionadas sexualmente permiten que las hembras de bacalao elijan activamente una pareja de desove. Los machos también exhiben interacciones agresivas por acceso a hembras.[25]
El bacalao del Atlántico es un desovador por lotes, en el que las hembras desovan aproximadamente 5–20 lotes de huevos durante un período de tiempo con 2–4 días entre la liberación de cada lote.[26][27] Cada hembra desovará entre 200.000 y 15 millones de huevos, siendo las hembras más grandes las que desovan más huevos.[28] Las hembras liberan gametos en una monta ventral, y los machos luego fertilizan los huevos liberados. Los huevos y las larvas recién eclosionadas flotan libremente en el agua y derivan con la corriente, con algunas poblaciones dependiendo de la corriente para transportar las larvas a áreas de criadero.[29]
Parásitos
El bacalao del Atlántico actúa como huésped intermedio, paraténico o definitivo de un gran número de especies parásitas: 107 taxones listados por Hemmingsen y MacKenzie (2001) y siete nuevos registros por Perdiguero-Alonso et al. (2008). Los grupos predominantes de parásitos del bacalao en el noreste del Atlántico fueron trematodos (19 especies) y nematodos (13 especies), incluyendo larvas de anisakidos, que comprendieron el 58,2 % del número total de individuos. Los parásitos del bacalao del Atlántico incluyen copépodos, digeneos, monogéneos, acantocéfalos, cestodos, nematodos, mixozoos y protozoos.[30]
Pesquerías

El bacalao del Atlántico ha sido objetivo de pesca humana durante miles de años,[32] y con la llegada de la tecnología moderna de pesca en la década de 1950 hubo un rápido aumento de las capturas.[33] El bacalao se captura utilizando diversos artes de pesca, incluyendo arrastre de fondo, palangre de fondo, pesca al cerco, jigging y pesca con caña. La cantidad de bacalao desembarcado por las pesquerías ha sido registrada por muchos países desde alrededor de la década de 1950 y se han realizado intentos de reconstruir capturas históricas que se remontan a cientos de años.[33] El ICES y la NAFO recopilan datos de desembarques, junto con otros datos, que se utilizan para evaluar el estado de la población frente a los objetivos de gestión. Las capturas en el Atlántico oriental frecuentemente superan el millón de toneladas anuales de entre 16 poblaciones/unidades de gestión, siendo las capturas de la población de bacalao del noreste del Atlántico y de Islandia las que representan la mayoría. Desde 1992, cuando entró en vigor la moratoria del bacalao del noroeste atlántico en Canadá, las capturas en el Atlántico occidental han sido considerablemente menores que en el Atlántico oriental, generalmente inferiores a 50.000 toneladas anuales.
Bacalao del Atlántico noroeste
El bacalao del Atlántico noroeste ha sido considerado sobreexplotado a lo largo de su área de distribución, resultando en un colapso de la pesquería en Estados Unidos y Canadá a principios de la década de 1990.
La pesquería de bacalao del norte de Terranova puede rastrearse hasta el siglo XVI. En promedio, se desembarcaban alrededor de 300 000 toneladas (330 693,3 ST) de bacalao anualmente hasta la década de 1960, cuando los avances tecnológicos permitieron a los buques factoría capturar cantidades mayores. En 1968, los desembarques alcanzaron un máximo histórico de 800 000 toneladas (881 848,8 ST) antes de que comenzara un descenso gradual. Con la reapertura limitada de las pesquerías de bacalao en 2006, se desembarcaron casi 2700 toneladas (2976,2 ST) de bacalao. En 2007, las poblaciones de bacalao costero se estimaron en el 1 % de lo que eran en 1977.[34]

Las tecnologías que contribuyeron al colapso del bacalao del Atlántico incluyen buques con motor y compartimentos de alimentos congelados a bordo. Los buques con motor tenían redes más grandes, mayor alcance y mejor navegación. La capacidad para capturar peces se volvió ilimitada. Además, la tecnología de sónar dio ventaja para detectar y capturar peces. El sónar se desarrolló originalmente durante la Segunda Guerra Mundial para localizar submarinos enemigos, pero luego se aplicó a la localización de cardúmenes de peces. Estas nuevas tecnologías, junto con los arrastreros de fondo que destruyeron ecosistemas enteros, contribuyeron al colapso del bacalao del Atlántico. Eran muy diferentes de las técnicas antiguas utilizadas, como cañas y palangres.[cita requerida]
La pesquería solo recientemente ha comenzado a recuperarse, y puede que nunca se recupere completamente debido a un posible cambio estable en la cadena alimentaria. El bacalao del Atlántico era un depredador de nivel superior, junto con el eglefino, la platija y la merluza, alimentándose de presas más pequeñas como el arenque, el capelán, el camarón y el cangrejo de nieve.[35] Con la eliminación de los grandes peces depredadores, sus presas han tenido explosiones poblacionales y se han convertido en los principales depredadores, afectando las tasas de supervivencia de huevos y crías de bacalao.
En el invierno de 2011–2012, la pesquería de bacalao logró convencer a NOAA de posponer por un año la reducción planificada del 82 % en los límites de captura. En su lugar, el límite se redujo en un 22 %. La pesquería generó 15,8 millones de dólares en 2010, quedando en segundo lugar detrás del abadejo del banco Georges entre las 20 especies de peces de fondo reguladas de la región. Los datos publicados en 2011 indicaban que incluso cerrar la pesquería no permitiría que las poblaciones se recuperaran para 2014 a los niveles requeridos por la ley federal de EE. UU. Las restricciones al bacalao limitan efectivamente la pesca de otras especies de peces de fondo con las que el bacalao nada, como la platija y el abadejo.[36]
Bacalao del Atlántico noreste


El Atlántico noreste tiene la población mundial más grande de bacalao. Con diferencia, la mayor parte de esta población es el bacalao del Ártico noreste, como lo etiqueta el ICES, o la población de bacalao árctico-noruego, también referida como skrei, nombre noruego que significa algo así como «el errante», distinguiéndolo del bacalao costero. El bacalao del Ártico noreste se encuentra en el área del Mar de Barents. Esta población desova en marzo y abril a lo largo de la costa noruega, aproximadamente el 40 % alrededor del archipiélago de Lofoten. Las larvas recién eclosionadas derivan hacia el norte con la corriente costera mientras se alimentan de copépodos larvarios. Para el verano, los bacalaos jóvenes alcanzan el mar de Barents, donde permanecen el resto de su vida, hasta su migración de desove. A medida que los bacalaos crecen, se alimentan de kril y otros pequeños crustáceos y peces. Los bacalaos adultos se alimentan principalmente de peces como capelán y arenque del Atlántico. El bacalao del Ártico noreste también muestra comportamiento caníbal. El tamaño estimado de la población era de 2 260 000 toneladas (2 491 222,8 ST) en 2008.
La población de bacalao del mar del Norte es pescada principalmente por Estados miembros de la Unión Europea, Noruega y el Reino Unido. En 1999, la captura se dividió entre Dinamarca (31 %), Escocia (25 %), el resto del Reino Unido (12 %), Países Bajos (10 %), Bélgica, Alemania y Noruega (17 %). En la década de 1970, la captura anual subió a entre 200 000 y 300 000 toneladas (220 462,2 y 330 693,3 ST). Debido a preocupaciones por la sobrepesca, las cuotas de captura se redujeron repetidamente en las décadas de 1980 y 1990. En 2003, el ICES afirmó que existía un alto riesgo de colapso de la población si continuaban los niveles de explotación actuales, y recomendó una moratoria en la captura de bacalao del Atlántico en el mar del Norte durante 2004. Sin embargo, los ministros de agricultura y pesca del Consejo de la Unión Europea respaldaron el Acuerdo UE/Noruega y establecieron la captura total permitida en 27 300 toneladas (30 093,1 ST).[38] Las guías de sostenibilidad de mariscos, como la Seafood Watch del Acuario de Monterey, a menudo recomiendan a los clientes conscientes del medio ambiente no comprar bacalao del Atlántico.
La población de bacalao del Ártico noreste superaba los cuatro millones de toneladas después de la Segunda Guerra Mundial, pero descendió a un mínimo histórico de 740 000 toneladas (815 710,1 ST) en 1983. La captura alcanzó un máximo histórico de 1 343 000 toneladas (1 480 403,7 ST) en 1956, y tocó fondo en 212 000 toneladas (233 689,9 ST) en 1990. Desde 2000, la biomasa reproductora ha aumentado bastante rápido, ayudada por la baja presión pesquera. La captura total en 2012 fue de 754 131 toneladas (831 286,9 ST), siendo Noruega y Rusia los principales pescadores.[39]
Bacalao del Báltico
Décadas de sobrepesca en combinación con problemas ambientales, es decir, poco intercambio de agua, baja salinidad y depleción de oxígeno en el fondo marino, causaron graves amenazas a las poblaciones de bacalao del Báltico.
Existen al menos dos poblaciones de bacalao en el mar Báltico: una población grande que desova al este de Bornholm y una población que desova al oeste de Bornholm. El bacalao del Báltico oriental es genéticamente distinto y está adaptado al ambiente salobre. Las adaptaciones incluyen diferencias en el tipo de hemoglobina, capacidad osmorreguladora, flotabilidad de los huevos, características de natación del esperma y temporada de desove. Las respuestas adaptativas a las condiciones ambientales en el mar Báltico pueden contribuir a una barrera reproductiva efectiva, por lo que el bacalao del Báltico oriental puede considerarse un ejemplo de especiación en curso.[40] Debido a los tamaños poblacionales drásticamente bajos del bacalao, la pesca comercial del bacalao del Báltico oriental está prohibida desde 2019. Sin embargo, las condiciones ambientales desfavorables en el Báltico oriental, es decir, baja salinidad y aumento de la depleción de oxígeno en el fondo marino, han llevado a que actualmente solo la cuenca de Bornholm (sur del mar Báltico) tenga condiciones suficientes para la reproducción exitosa del bacalao del Báltico oriental.[41]
El bacalao del Báltico occidental consiste en una o varias subpoblaciones pequeñas que son genéticamente más similares al bacalao del mar del Norte. En la cuenca de Arkona (ubicada frente al Cabo Arkona, Rügen), los bacalaos reproductores y migratorios de ambas poblaciones oriental y occidental se mezclan en proporciones que varían estacionalmente.[42] La inmigración de bacalao oriental en la unidad de gestión del Báltico occidental puede enmascarar un mal estado de las poblaciones en la unidad de gestión occidental.
Usos del bacalao

El bacalao en salazón es una forma de procesar el bacalao que consiste en desecarlo mediante sal (salazón). Esta presentación hace que se pueda conservar durante meses en un lugar seco. El bacalao es apreciado por su carne y por el aceite de su hígado. El aceite de hígado de bacalao es extremadamente rico en ácidos grasos Omega-3, así como en vitamina A y vitamina D.[43] De hecho, estas propiedades fueron muy explotadas durante años, suministrándose el aceite crudo a los niños como complemento alimenticio para la fijación del calcio en los huesos.
Otras especies comestibles similares incluyen el abadejo, el carbonero y el eglefino. Este último, en particular, ha sido esquilmado por las redes de arrastre de los grandes barcos factoría.
El bacalao es objeto de pesca abusiva en el Atlántico norte, donde, desde el siglo XVI, faenan los barcos europeos, especialmente en Terranova y Gran Sol. La importancia económica, social y cultural de esta pesca se pone de manifiesto por los numerosos enfrentamientos entre las potencias pesqueras por el control de los caladeros, que es el origen del actual sistema de Derecho internacional marítimo, del desarrollo de asentamientos humanos de bastante importancia y de muchas obras literarias.

El bacalao puede consumirse fresco o seco en salazón, siendo necesario en este caso desalarlo para su consumo. La salazón de bacalao permitió durante siglos a numerosas poblaciones continentales europeas disponer de reservas proteínicas. El bacalao seco contiene 62 gr por cada 100 gr de porción comestible[44] y un 18 por cien sin desecar.[45] De hecho, muchos de los viajes de los navegantes ibéricos no hubieran sido posibles sin contar con este producto.
Existen numerosas recetas para cocinar el bacalao. Cuando se consume seco y desalado, la receta para cocinarlo suele formar parte de una de las siguientes cinco grandes familias culinarias: crudo (esqueixadas, sushi), asado al horno o a la brasa, en salsa (a la vizcaína, al pil-pil, á braz), con crema de leche o mantequilla (com natas, conventual) y dulce (a la miel).

El bacalao "Club Ranero" es una curiosa y anecdótica variante del bacalao al pil-pil al que se le quita la mitad de la salsa, que se completa con otro tanto de salsa vizcaína, y se añade una fritada de pimientos verdes y cebolla. El célebre cocinero de la Sociedad Bilbaína, Alexandre Caverivière, fue el creador de este plato de forma casual cuando cocinaba con unos amigos en otro lugar.
El bacalao en sus diversas formas de preparación es plato común en países como España, Portugal, México (cena navideña) y otros países centroamericanos.