Koinofilia

La selección natural hace que las características heredadas beneficiosas se vuelvan más comunes a expensas de sus contrapartes menos ventajosas. La hipótesis de la koinofilia propone que se espera que un animal que se reproduce sexualmente evite individuos con características raras o inusuales, y prefiera aparearse con individuos que muestran un predominio de características comunes o promedio.^[2][3] Se evitarían los mutantes con características extrañas, extrañas o peculiares porque la mayoría de las mutaciones que se manifiestan como cambios en la apariencia, la funcionalidad o el comportamiento son desventajosas.^[7] Debido a que es imposible juzgar si una nueva mutación es beneficiosa (o podría ser ventajosa en el futuro imprevisible) o no, los animales koinofílicos las evitan todas, a costa de perder una mutación ocasional potencialmente beneficiosa.^[8] Por lo tanto, la koinofilia, aunque no es infalible en su capacidad para distinguir la aptitud de potenciales compañeros, es una buena estrategia para la elección de un compañero. Una elección koinofílica asegura que los descendientes probablemente hereden un conjunto de características y atributos que han servido bien a todos los miembros de la especie en el pasado.

La koinofilia difiere del patrón de "apareamiento entre parecidos" preconizado por la teoría del emparejamiento selectivo.^[9][10] Si los individuos prefiriesen parejas parecidas a ellos mismos, los animales leucísticos (como los pavos reales blancos) se sentirían atraídos sexualmente entre sí, y se crearía una subespecie leucística. La koinofilia predice que esto es poco probable debido a que los animales leucísticos se sienten atraídos por el promedio de la misma manera que todos los demás miembros de su especie. Dado que los animales no leucísticos no se sienten atraídos por el leucismo, pocos individuos leucistas encuentran pareja, y raramente se formarán linajes leucísticos.

La koinofilia proporciona explicaciones simples para la canalización casi universal de las criaturas sexuales en especies,^[3][4][5] la rareza de las formas de transición entre especies (entre especies existentes y fósiles), la estasis evolutiva, el equilibrio puntuado y la evolución de la cooperación.^[11][12] También podría contribuir al mantenimiento de la reproducción sexual, evitando su reversión a la forma de reproducción asexual mucho más simple.^[13][14]

La hipótesis de la koinofilia está respaldada por los hallazgos de Judith Langlois y sus compañeros de trabajo.^[2] Descubrieron que el promedio de dos caras humanas era más atractivo que cualquiera de las caras de las que se derivaba ese promedio.^[15] Cuantas más caras (del mismo género y edad) se utilizaron en el proceso de promediación, más atractiva se volvía la cara promedio.^[16] Este trabajo sobre la medialidad^[17][18][19] apoya la koinofilia como una explicación de lo que constituye un rostro bello.^[20][21][22]

La impresión abrumadora de la estricta uniformidad, que involucra todas las características externas de los miembros adultos de una especie, es ilustrada por esta manada de antílopes, Antidorcas marsupialis, en el desierto del Kalahari. Esta homogeneidad en la apariencia es típica, y prácticamente diagnóstica, de casi todas las especies,[23] y un gran misterio evolutivo.[7][24] Darwin enfatizó la variación individual, que sin duda está presente en cualquier rebaño como este, pero es extraordinariamente difícil de discernir, incluso después observar durante un largo plazo de tiempo el rebaño. Cada individuo debe ser marcado de manera única y destacada para seguir su historia de vida e interacciones con los otros miembros (también marcados) de la población.[25][26]

La especiación plantea un problema "bidimensional". Las discontinuidades en la apariencia entre las especies existentes representan la "dimensión horizontal" del problema. La sucesión de especies fósiles representa la "dimensión vertical"

Desde Darwin en adelante,^[27] los biólogos se han preguntado cómo la evolución produce especies cuyos miembros adultos son extraordinariamente parecidos entre sí y distintivamente diferentes de los miembros de otras especies. Los leones y los leopardos son, por ejemplo, grandes carnívoros que habitan en el mismo entorno general y cazan las mismas presas, pero su aspecto es muy diferente. La pregunta es: ¿por qué razón no existen especímenes intermedios?^[7][24]

Esta es la dimensión "horizontal" de un problema bidimensional,^[28][29] que se refiere a la ausencia casi completa de formas de transición o intermedias entre las especies actuales (por ejemplo, entre leones, leopardos y guepardos).^[24][30][31]

La dimensión "vertical" se refiere al registro fósil. Las especies fósiles son con frecuencia notablemente estables durante períodos de tiempo geológico extremadamente largos, a pesar de la deriva continental, los grandes cambios climáticos y las extinciones en masa.^[32][33][34] Cuando ocurre un cambio en la forma, tiende a ser abrupto en términos geológicos, produciendo nuevamente brechas fenotípicas (es decir, ausencia de formas intermedias), pero ahora entre especies sucesivas, que a menudo coexisten por largos períodos de tiempo. Por lo tanto, el registro fósil sugiere que la evolución ocurre en explosiones, intercaladas por largos períodos de estancamiento evolutivo, mediante los llamados equilibrios puntuados. Por qué esto es así, ha sido un enigma evolutivo desde que Darwin reconoció el problema por primera vez.^[27][35]

La koinofilia podría explicar las manifestaciones horizontales y verticales de la especiación, y por qué, como regla general, involucra la apariencia externa completa de los animales en cuestión.^[3][4][5] Dado que afecta a la apariencia externa completa, los miembros de un grupo de mestizaje se ven obligados a parecerse en cada detalle.^[23][36] Cada grupo de cruzamiento desarrollará rápidamente su propia apariencia característica. En consecuencia, un individuo de un grupo que vaga a otro grupo será reconocido como diferente y será discriminado durante la temporada de apareamiento. El aislamiento reproductivo inducido por la koinofilia podría ser el primer paso crucial en el desarrollo de, en última instancia, barreras fisiológicas, anatómicas y conductuales para la hibridación y, por lo tanto, en última instancia, la especie completa. La koinofilia tendrá el efecto de defender a partir de entonces la apariencia y el comportamiento de esa especie contra la invasión de formas inusuales o desconocidas (que pueden surgir por inmigración o mutación), y por lo tanto, será un paradigma de equilibrios puntuados (el aspecto "vertical" del problema de la especiación).

Plantas y animales domésticos pueden diferir notablemente de sus ancestros salvajes Arriba: Teosinta salvaje; centro: híbrido maíz-teosinta; abajo: maíz Col silvestre ancestral Coliflor cultivada Carpa ancestral Carpa dorada doméstica Muflón ancestral Oveja doméstica

La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un período muy corto de tiempo geológico, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años, por humanos con poco o ningún conocimiento de la genética. El maíz, Zea mays, por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, comenzando alrededor de entre 7000 y 12000 años.^[37] Esto plantea la pregunta de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible.^{[7][32][34][38]}

La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se esfuerza como defiende la teoría lamarckista.^[39][40] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios, y a excepción de las "mutaciones silenciosas" que no afectan a la funcionalidad o a la apariencia del portador, por lo general son desventajosas, y su posibilidad de demostrar su utilidad en el futuro es muy pequeña. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse al poder adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variaciones genéticas, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña minoría impredecible de ellos finalmente contribuya a tal adaptación. Por lo tanto, la capacidad de evolucionar es una adaptación grupal, que ha sido desacreditada por George C. Williams,^[41] John Maynard Smith^[42] y Richard Dawkins^{[43][44][45][46]} entre otros porque no beneficia a cada individuo.

En consecuencia, se esperaría que los individuos sexuados eviten transmitir mutaciones a su progenie al evitar parejas con características extrañas o inusuales.^[1][2][3][5] Las mutaciones que, por lo tanto, afectan a la apariencia externa y los hábitos de sus portadores rara vez se transmitirán a las generaciones siguientes y posteriores. Por lo tanto, casi nunca serán puestas a prueba mediante la selección natural. El cambio evolutivo en una gran población con una amplia selección de parejas, por lo tanto, se detendrá virtualmente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son aquellas que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (por lo tanto, se denominan "mutaciones silenciosas" o "neutrales").

La restricción que ejerce la koinofilia sobre el cambio fenotípico sugiere que el cambio evolutivo solo puede producirse si las parejas mutantes no pueden evitarse entre sí como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en pequeñas comunidades restringidas, como en pequeñas islas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales, cuevas,^[9] o períodos de glaciación,^[47] o después de extinciones masivas, cuando se pueden esperar estallidos repentinos en el ritmo de la evolución.^[48] En estas circunstancias, la elección de los compañeros no solo está severamente restringida, sino que los cuellos de botella de la población, los efectos fundadores, la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de una población aislada. Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo entorno aislado podría introducir cambios genéticos adicionales.^[49][50] Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos, y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. El aumento de la población permitirá la reanudación del comportamiento tendente a evitar parejas mutantes, lo que dará como resultado, una vez más, un estancamiento evolutivo.

Por lo tanto, el registro fósil de una progresión evolutiva generalmente consiste en especies que aparecen repentinamente y finalmente desaparecen cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa.^{[33][35][48][51]} Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas horizontales, cuyas longitudes representan la duración de cada una de ellas. La horizontalidad de las líneas ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. El grado de relación y las líneas de descendencia de estas especies concurrentes es generalmente imposible de determinar. Esto se ilustra en el siguiente diagrama que representa la evolución de los humanos modernos desde el momento en que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de nuestros parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés.

Esta propuesta, que los cuellos de botella de la población son posiblemente los principales generadores de la variación que alimenta la evolución, predice que la evolución generalmente ocurrirá en pasos morfológicos intermitentes, de escala relativamente grande, intercalados con períodos prolongados de estancamiento evolutivo,^[52] en lugar de en una serie continua de cambios finamente graduales.^[53] Sin embargo, hace una predicción adicional.^[4] Darwin enfatizó que las rarezas e incongruencias biológicamente inútiles compartidas que caracterizan a una especie son signos de una historia evolutiva, algo que no se esperaría si el ala de un pájaro, por ejemplo, fuera diseñada de novo, como argumentan sus detractores.^[54] El presente modelo predice que, además de los vestigios que reflejan la herencia evolutiva de un organismo, todos los miembros de una especie dada también llevarán el sello de su pasado aislado: características arbitrarias, aleatorias, acumuladas a través de los efectos fundadores, la deriva genética y otras consecuencias genéticas de la reproducción sexual en comunidades pequeñas y aisladas^[55] Por lo tanto, todos los leones, africanos y asiáticos, tienen un mechón de pelo negro muy característico al final de sus colas, que es difícil de explicar en términos de una adaptación, o como un vestigio de un felino temprano, o un ancestro más antiguo. El plumaje único, a menudo rico en colores y patrones de cada una de la amplia variedad actual de especies de aves presenta un enigma evolutivo similar. Esta amplia variedad de enotipos se explica más fácilmente como productos de aislamientos posteriormente preservados por la koinofilia, como conjuntos de reliquias evolutivas muy diversas, o como conjuntos de adaptaciones desarrolladas de manera única.

La caza cooperativa practicada por los lobos les permite hacer frente a presas mucho más grandes y nutritivas que las que cualquier lobo podría manejar individualmente. Sin embargo, tal cooperación podría ser explotada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que sin embargo, comparten el botín

La cooperación es cualquier comportamiento grupal que beneficia más a los individuos que si actuaran como agentes independientes. Sin embargo, las personas egoístas pueden explotar la cooperación de los demás al no participar en la actividad grupal, pero aun así disfrutar de sus beneficios. Por ejemplo, un individuo egoísta que no se une al grupo de caza compartiendo sus riesgos, pero que participa del botín, tiene una ventaja de aptitud sobre los otros miembros del grupo. Por lo tanto, aunque un grupo de individuos cooperativos es más eficaz que un grupo equivalente de individuos egoístas, los individuos egoístas intercalados entre una comunidad de cooperadores siempre están en ventaja frente a sus anfitriones. Criarán, en promedio, más descendientes que sus anfitriones, y finalmente los reemplazarán.^{[43][44][45][46]}

Sin embargo, si los individuos egoístas son excluidos y rechazados como compañeros, debido a su comportamiento desviado e inusual, entonces su ventaja evolutiva se convierte en una carga evolutiva,^[3] y la tendencia a la cooperación se convierte en un rasgo evolutivamente estable.^[11][12]