Nemoria arizonaria

Nemoria arizonaria suele estar restringida a hábitats de cañones de elevaciones entre 1200 y 2400 metros. En Estados Unidos, N. arizonaria parece ser originaria de Arizona, Nuevo México, México, el sur de California y las montañas Davis de Texas, aunque la forma estival (aemularia) solo se ha encontrado en Arizona.^[4] Es común encontrarla posada en ventanas y mosquiteros en todo el suroeste de Estados Unidos.^[5]

N. arizonaria y N. daedalea son especies estrechamente relacionadas y presentan variación estacional en la coloración de sus alas. En estas dos especies, la generación de finales de invierno y principios de primavera tiene una coloración verde más intensa y una costa de color rojo púrpura oscuro, mientras que la forma de verano es más pálida y con marcas abdominales menos definidas. Estas diferencias son más marcadas en N. arizonaria que en N. daedalea, y las formas de N. arizonaria presentan diferencias tan notables que originalmente fueron descritas como especies distintas.^[6] La forma de verano se identifica por la costa alar blanca. Hasta hace poco, se creía que esta forma era una especie distinta de N. arizonaria y se le dio el nombre de Nemoria aemularia.^[4] En 1988, Noel McFarland descubrió que los adultos de N. aemularia podían criarse a partir de huevos de N. arizonaria, lo que demostró que N. arizonaria y N. aemularia eran en realidad la misma polilla, pero que, debido al dimorfismo estacional, podían dar lugar a formas fenotípicas sustancialmente diferentes.^[4][7]

El dimorfismo estacional es un tipo de polifenismo observado en esta especie, el otro tipo ocurre en su etapa larvaria.^[4]

Las larvas que nacen en la primavera se alimentan de amentos (flores) de roble y se parecen a estos,^[2] mientras que las que se alimentan de hojas de roble expresan un fenotipo diferente, en concreto uno que se asemeja a una ramita del árbol.^[8] De hecho, la dieta por sí sola parece regular el fenotipo expresado.^[5][8] Las larvas entran en la fase de pupa tras unas semanas y pronto se convierten en adultos. El adulto muere poco después del apareamiento y la puesta de huevos.^[8]

Las larvas se alimentan de amentos u hojas y ramitas de roble, según la estación.^[4][9] Los adultos, en cambio, se alimentan de néctar. Estudios en lepidópteros han demostrado que la conducta alimentaria se desencadena, de hecho, por la comunicación entre los receptores de azúcar y las quimiosensilas, y que tanto el almidón como la sacarosa compiten por los receptores gustativos a lo largo de las sensilas. Cuando se añadieron artificialmente almidón y sacarosa para unirse a los receptores de las sensilas, los lepidópteros interrumpieron por completo la succión de alimento. Aunque seguían hambrientos, la ocupación artificial de los receptores les indicó lo contrario. ^[10]

La polilla de N. arizonaria es de color esmeralda y posee una amplia línea posmedial, una de las más anchas entre todas las especies de Nemoria de Norteamérica.^[4][5] La especie también presenta una delgada línea terminal amarilla en el ala, con un ligero color rojo entre las venas.^[4] Una franja blanca delimita la envergadura del ala que es de 2,5 cm.^[5] Una característica distintiva entre las dos formas estacionales es la presencia de marcas de color púrpura rojizo en la costa del ala anterior en la forma de verano. En esta forma, el abdomen presenta marcas de color marrón rojizo en los primeros segmentos de los machos,^[11] mientras que el abdomen de las hembras presenta marcas de color rojo más pálido.^[4] Los machos y algunas hembras también presentan pequeñas manchas blancas en el abdomen.^[4][12]

El momento del nacimiento afecta el fenotipo de estas orugas: N. arizonaria nacida en la primavera se alimenta de amentos de roble y, por lo tanto, desarrolla una cutícula que se asemeja a la flor de amento. Las orugas que nacen en el verano deben comer hojas de roble, ya que los amentos ya no son abundantes en esta época del año. Estas larvas se desarrollan para imitar las ramitas de roble, adquiriendo una apariencia suave de color verde grisáceo.^[9] Debido a que los amentos contienen más nutrientes que las hojas y las ramitas, las larvas que se alimentan de amentos son más grandes antes de pupar.^[5][9] Las que se alimentan de amentos tienen un tinte dorado con muchas proyecciones pequeñas, una capa difusa y puntos marrones a lo largo de su espalda que imitan los estambres de los amentos.^[9][13] Dado que estas larvas se alimentan de polen, sus cabezas y mandíbulas son más pequeñas que las que se alimentan de hojas y ramitas, posiblemente porque las mandíbulas grandes no son necesarias para el consumo de amentos. Ciertos experimentos de crianza posteriores han demostrado que solo la dieta larvaria influye en el desencadenante del desarrollo.^[8][9]

Aunque genotípicamente son similares, estos huevos, al eclosionar, las orugas comienzan a alimentarse de hojas de roble en lugar de amentos fuera de temporada y desarrollan mandíbulas para facilitar la alimentación.^[8][9] Se ha descubierto que los cambios de comportamiento de las mandíbulas larvarias ocurren tanto en H. buttivitta como en H. subrotata dependiendo del uso, sin embargo, no se ha demostrado aún que esto ocurra en las larvas de N. arizonaria.^[14]

El amortiguamiento genético parece explicar las complejidades entre la expresión genotípica y fenotípica al ocultar las variaciones genéticas y ambientales en el fenotipo observado, lo que permite expersar una gran cantidad de fenotipos para un solo genotipo. Se ha explicado cómo los diferentes fenotipos de larvas de N. arizonaria posiblemente se desarrollaron al atribuir las etapas y los umbrales de almacenamiento de la variación genética en las poblaciones. En situaciones normales, el amortiguamiento genético está intacto y todos los individuos con un genotipo reflejan fenotipos idénticos. Sin embargo, cuando el amortiguamiento se rompe, la expresión de genes previamente silenciados emerge y se permite el cruce de alelos, lo que resulta en una variación fenotípica con respecto a la forma original. Estas diferencias fenotípicas están entonces sujetas a selección. El amortiguamiento genético permite mantener un fenotipo determinado, a la vez que permite la posibilidad de cambio.^[15]