Neurona de proyección
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Las neuronas de proyección son neuronas que, al igual que las interneuronas, se encuentran en el sistema nervioso central y sólo establecen sinapsis con otras neuronas, es decir, no inervan músculos ni conectan con los órganos de los sentidos. Se diferencian de las interneuronas en que poseen axones más largos y por, lo general, conectan estructuras distantes del SNC.[1][2][3] [4] [5] Las neuronas de proyección se han estudiado en crustaseos específicamente las neuronas columnares que forman un subtipo de neuronas de proyección, estas se han relacionado en estos animales ampliamente con respuestas de lucha-huida así como la presencia de estímulos visuales. Son delgadas neuronas columnares (de campo pequeño). Su delgado calibre dificultan su estudio electrofisiológico directo.
Son cruciales para la codificación de la información visual de movimiento. Se cree que serían las primeras neuronas del sistema visual en codificar el movimiento, canalizan la información visual desde la médula (donde la información llega de la retina vía fotorreceptores R8 y de la lámina vía neuronas monopolares) y la llevan al tercer ganglio óptico. La información que codifican estas neuronas converge sobre las neuronas tangenciales gigantes de la lóbula (LG), que son las células de salida que integran la información y la retransmiten al cerebro medio para guiar las respuestas comportamentales (como el escape).
Implicaciones Morfológicas y Arquitectónicas
Los estudios morfológicos realizados con dextranos fluorescentes permitieron caracterizar la estructura donde arborizan estas neuronas en crustáceos:
Estratos de Entrada: Las neuronas transmedulares arborizan en la lóbula, definiendo cuatro estratos principales de entrada (Li1, Li2, Li3 y Li4).
Organización Detallada: Se observó estratos Li1, Li2 y Li3 están compuestos, a su vez, por varios subestratos.
Conexión con Neuronas de Salida (LG): El estrato Li3 colocaliza con el estrato tangencial LMT3. Este es el estrato donde arborizan las neuritas de las neuronas gigantes de la lóbula (LG). Esto sugiere una posible comunicación sináptica directa entre las neuronas transmedulares y las LG, aunque se necesitaría evidencia de microscopía electrónica para confirmarlo.
Mapa Retinotópico: La activación secuencial de estas neuronas columnares frente a estímulos de movimiento constituye la primera demostración fisiológica del mapa retinotópico particular de los ganglios ópticos del cangrejo. [3] [4]
Implicaciones Fisiológicas y de Codificación
Los resultados sobre la actividad de la población de neuronas de proyección transmedulares (registrada por imágenes funcionales de fluorescencia sensible a calcio) arrojaron lo siguiente:
Codificación de Movimiento y Comportamiento: El estudio demostró que la actividad en las neuronas transmedulares correlaciona fuertemente con la intensidad de la respuesta de escape. Esto sugiere que los comportamientos guiados por la visión de movimiento están determinados, en gran medida, por las propiedades de codificación de estas neuronas.
Sintonía por Velocidad: Las respuestas de calcio fueron mayores para velocidades rápidas que para las lentas. Sin embargo, la correlación lineal entre la respuesta neuronal y el escape se mantiene solo si se excluyen las velocidades muy rápidas que no desencadenan la respuesta de escape. Esto sugiere que la integración de la señal visual requiere un cierto tiempo de integración.
Sintonía por Contraste: Las respuestas más intensas se obtuvieron frente a estímulos oscuros (frentes negros) en movimiento, y las respuestas a estímulos claros (frentes blancos) fueron más débiles. Además, las respuestas de calcio a estímulos de movimiento fueron mayores que a estímulos estáticos de oscurecimiento (escalón OFF).
Mecanismo de Umbral: Se observó que los estímulos claros (que provocan activación neuronal pero no escape) sí logran evocar una respuesta de escape si el contraste es máximo o si son precedidos por un estímulo negro. Esto arroja la hipótesis de que la integración por parte de las neuronas LG (las que comandan el escape) implicaría un umbral de intensidad de respuesta que debe superarse para desencadenar el comportamiento. [3] [4]
Implicaciones sobre Plasticidad y Aprendizaje
Algunos puntos claves en la vía visual donde ocurre la adaptación neuronal:
Sitio de Plasticidad: La drástica reducción de la respuesta de las neuronas gigantes de la lóbula (LG), que se asocia a la habituación comportamental (el animal aprende a ignorar un estímulo inocuo repetido), se debe a un decremento en la actividad de sus neuronas presinápticas (las neuronas transmedulares).
Localización del Aprendizaje: La plasticidad ocurre en los elementos columnares de la médula (las neuronas transmedulares) y no en etapas de procesamiento visual más tempranas, como las neuronas monopolares de la lámina. Esto es crucial, ya que en la médula ocurre una importante canalización de información visual.
Especificidad de la Plasticidad: Esta reducción de la actividad es rápida, de corta duración y restringida al área entrenada de la retina. Esto permite al animal seguir respondiendo a nuevos estímulos que aparecen en otras áreas del campo visual. [3] [4]
Historia
Santiago Ramón y Cajal, en sus primeras descripciones de las neuronas, distinguió entre neuronas de axón corto y neuronas de axón largo. Las primeras, que inervan regiones de una misma estructura del SNC, son las que actualmente se denominan interneuronas. Las segundas, que comunican regiones más alejadas dentro del tejido nervioso central actualmente se denominan neuronas de proyección.
