Priosphenodon

Un especimen de este género fue encontrado también en la otra vertiente de la subcuenca de Picún Leufú, en la provincia de Neuquén, donde recibió el nombre de Kaikaifilusaurus calvoi. Además, fue hallada más al sur, en Chubut, bautizada Priosphenodon minimus. Otro especimen sumamente incompleto fue hallado unos kilómetros al norte y llamado Patagosphenos watuku. Los esfenodontes de La Buitrera sobrepasan el metro de longitud, y su cráneo de 15 cm los sitúa entre los mayores esfenodontes del mundo. Incluso los extraños esfenodontes marinos, como los pleurosaurios y los safeosaurios, de picos aguzados y estilizados cuerpos, poseen cráneos que miden aproximadamente 10 cm. La impresionante masa corporal de Priosphenodon resulta importante, ya que la mayor parte de los esfenodontes conocidos no superan los 20 cm de longitud. Este hecho, sumado a la sorprendente abundancia de ejemplares y su aparente condición de herbívoros, tiene profundas implicaciones en la ecología y composición de los ecosistemas terrestres mesozoicos. Los restos de esfenodontes hallados en el Área Paleontológica de La Buitrera (que incluye las localidades, de sur a norte, de El Pueblito, Cerro Policía, El Loro, Cerro Bandera, La Buitrera, Aguada de las Vacas y La Escondida) son especialmente importantes porque llenan un vacío en el registro fósil entre aquellos restos de esfenodontes de principios del Cretácico y el actual tuátara de Nueva Zelanda. Además, demuestran que la supervivencia de esfenodontes en un pequeño archipiélago del Océano Pacífico (Nueva Zelanda), antes considerado una curiosidad zoológica, es en realidad parte de la compleja historia y distribución de un gran y diverso grupo de reptiles que habitaba en Gondwana. Si bien la situación geográfica del actual Sphenodon permitía esperar su presencia en el registro fósil de América del Sur, sus restos nunca habían sido hallados anteriormente. Nuevos restos recientemente hallados por Trevor Worthy en el Mioceno de Nueva Zelanda respaldan también estos conceptos.

Priosphenodon avelasi es el más grande de los esfenodontes terrestres conocidos. Medía aproximadamente 120 cm de largo, aunque su cola no se conoce de manera completa. Priosphenodon tiene un cráneo compacto y triangular, con un agudo pico frontal, y dientes pequeños y triangulares dispuestos muy apretadamente. La forma de los dientes originó el nombre de esta especie, que proviene de tres palabras griegas: sierra-cuña-diente. La dentición y los movimientos mandibulares hacia delante y atrás (propalinalidad) permiten suponer una dieta herbívora. Sin embargo, esto es discutido, ya que, curiosamente, el único lepidosaurio propalinal de nuestros días, el tuátara, es carnívoro. Se puede diferenciar de todos los demás esfenodontes por la combinación de las siguientes características: maxilar con un proceso ascendente bien desarrollado y convexo que genera una región preorbital robusta; prefrontal con un proceso posterior en forma de gancho que abraza al nasal; fenestra suborbital oculta en vista ventral; dientes altos, en forma de hojuela, densamente apretados y con su ápice orientado hacia adelante (opistodontes), con rebordes labiales y linguales imbricados, que cubren la base del diente anterior en vista lateral y medial; dentario con un proceso mentoniano ventromedialmente desarrollado de contorno redondeado (o sea, desprovisto de un extremo en gancho), y, coherentemente, el dentario es fuertemente cóncavo cerca de la sínfisis a lo largo de su margen ventral; fuertes proyecciones anteriores del dentario (espolones), con extremos que encajan y dejan notorias marcas en la cara bucal del pico formado por el premaxilar.

Estudios realizados sobre la dentición de Priosphenodon avelasi por Aaron Leblanc (Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Alberta, Canadá) y Sebastián Apesteguía demostraron analizando el interior de los dientes de Priosphenodon mediante microscopía y tomografías que los dientes de Priosphenodon, en lugar de formar triángulos puntiagudos en la parte superior de las mandíbulas, se han transformado en conos que se apilan entre sí a lo largo de las mandíbulas. A los dientes de las mandíbulas (inferiores) les faltan las caras frontales, mientras que los dientes de los maxilares (superiores) carecen de las caras posteriores. Cuando estos dientes se cortaron unos a otros y se desgastaron, los dientes formaron crestas de esmalte duro y cuencas poco profundas de dentina y hueso más blandos. Además, cuando observamos más profundamente las mandíbulas nos dimos cuenta de que el esmalte y la dentina se doblaban y torcían en formas complejas, a veces entrecruzando los dientes vecinos para crear un elaborado sistema de anclaje entre los dientes. Sin raíces estándar, cada diente usa su diente vecino de anclaje del esmalte formando una sujeción accesoria de diente a diente. Esto habría mantenido todo el conjunto de dientes juntos mientras Priosphenodon molía su comida a través. El esmalte de Priosphenodon es muy grueso (el doble que el de un reptil típico) y está organizado en pequeños prismas minerales. En otros reptiles la cantidad de esmalte utilizado es de menos de la mitad y, además, el esmalte se deposita en láminas de cristales minerales menos organizados. Es la primera vez que se registra en un esfenodonte la posibilidad de desarrollar un esmalte prismático, como el de algunos mamíferos, aunque ya se había registrado en un tipo de lagarto herbívoro, el lagarto de cola espinosa (Uromastyx) que también tiene dientes sin reemplazo y de esmalte complejo que usan para machacar tejidos vegetales duros. Solo en raras ocasiones se encuentran reptiles herbívoros que han perdido la capacidad de reemplazar sus dientes. Esta combinación de factores probablemente promovió la evolución de un esmalte más resistente, "parecido a un mamífero" en Priosphenodon .^[2]

Priosphenodon es conocido a partir de cientos de especímenes colectados por el equipo de Sebastián Apesteguía desde 1999. Los primeros especímenes fueron hallados por Sebastián Apesteguía y Jorge Antonio González en 1999, pero el ejemplar que sería holotipo fue hallado en 2001 por Federico Agnolín, con una preservación diferente a la de los demás especímenes. El descubrimiento de grandes y abundantes esfenodontes en Patagonia, los únicos por ese entonces para el Cretácico Superior a nivel mundial fue realizado en la localidad de La Buitrera, parte del Área Paleontológica La Buitrera (APLB), una serie de localidades fosilíferas situadas en el extremo noroeste de la Patagonia, a unos 1300 km al suroeste de Buenos Aires. Esta localidad fue descubierta mediante la re-exploración del área circundante a Cerro Policía. La zona había sido recorrida en 1922 por el geólogo Walter Schiller y el paleontólogo Santiago Roth, quienes exploraron la zona desde el establecimiento de Rancho de Ávila (hoy El Manzano), pero sin dar con La Buitrera o sus fósiles. Una campaña liderada por el paleontólogo Sebastián Apesteguía en 1999, en el marco de un proyecto dirigido por Fernando E. Novas para explorar las rocas del Cretácico superior en el norte de la Patagonia, permitió el hallazgo de los primeros esqueletos completos de estos grandes esfenodontes.^[1]

Priosphenodon pertenece al linaje de los eilenodontinos, y estos a los Opisthodontia, un grupo de esfenodontes caracterizados por dientes anchos o cuadrados y un tamaño mediano a grande.