Punctelia rudecta
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Punctelia rudecta, es una especie norteamericana de liquen folioso de la familia Parmeliaceae. Esta especie se puede identificar fácilmente por el color claro de la parte inferior del talo, los lóbulos relativamente grandes en los bordes del talo y los diminutos poros blancos presentes en la parte superior del talo que son característicos del género Punctelia. El liquen es bastante abundante y está muy extendido en el este y sureste de los Estados Unidos, y es menos común en Canadá y México. El liquen generalmente crece en la corteza y, con menos frecuencia, en rocas sombreadas. Hay varias especies similares a Punctelia; estas a menudo se pueden distinguir de P. rudecta por diferencias en la distribución o en la naturaleza de las estructuras reproductivas presentes en el talo.[1]
| Punctelia rudecta | ||
|---|---|---|
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En Cataloochee (Great Smoky Mountains), Carolina del Norte; creciendo en el tronco superior de un arce rojo. | ||
| Estado de conservación | ||
 Preocupación menor (UICN) | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Ascomycota | |
| Clase: | Lecanoromycetes | |
| Orden: | Lecanorales | |
| Familia: | Parmeliaceae | |
| Género: | Punctelia | |
| Especie: |
P. rudecta (Ach.) Krog (1982) | |
| Sinonimia | ||
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Aunque anteriormente se pensaba que Punctelia rudecta tenía una distribución global mucho más expansiva, el análisis filogenético reveló un complejo de especies que posteriormente se dividió en cuatro linajes crípticos distintos con rangos de distribución más restringidos. Punctelia rudecta es moderadamente sensible a la contaminación del aire y ha sido evaluada como una candidata adecuada para el biomonitoreo de la calidad del aire.[2]
Sistemática
El liquenólogo sueco Erik Acharius describió el liquen como una nueva especie en 1814 como Parmelia rudecta.[3] El espécimen tipo fue recolectado por el clérigo y botánico estadounidense Gotthilf Heinrich Ernst Muhlenberg.[4] Históricamente, Edward Tuckerman pensó que el taxón era más adecuado como variedad de Parmelia borreri,[5] mientras que Bruce Fink sugirió que debería ser una subespecie de ese taxón.[2] En 1902, Antonio Jatta propuso una transferencia al género Imbricaria;[6] este nombre del género ya no se usa para líquenes y se considera un sinónimo de Anaptiquia.[7] En un estudio de 1962 de especímenes nombrados como Parmelia ruderata de Japón, William Culberson propuso que se colocara en sinonimia con P. rudecta,[8] pero esto no fue aceptado por trabajadores posteriores y la evidencia de ADN ha demostrado desde entonces que Punctelia ruderata es una especie independiente.[9] En 1982, Hildur Krog circunscribió el género Punctelia para contener especies de Parmelia con pseudocifelas redondeadas, y P. rudecta fue una de las 22 especies transferidas al nuevo género.[10]
Parmelia rudecta es conocida coloquialmente como el "escudo moteado áspero"[11][12] o el "liquen moteado".[13] También se le ha llamado el "amigo del patio trasero", aludiendo a la probabilidad relativamente alta de encontrar este liquen en un patio trasero en el este de los Estados Unidos.[14]
Filogenia
Un estudio filogenético molecular de 2004 de especies de Punctelia en la Península Ibérica sugirió que el taxón Parmelia rudecta no formaba una agrupación monofilética, lo que indica que más de una especie estaba representada por el taxón.[15] Esta interpretación fue corroborada posteriormente en un estudio filogenético a gran escala de la familia Parmeliaceae que se publicó en 2010.[16] Un estudio de seguimiento de 2016 de los especímenes de P. rudecta de colecciones de todo el mundo confirmaron la sospecha de diversidad críptica: había cuatro especies morfológicamente similares, pero geográficamente aisladas, que se llamaban Parmelia rudecta. Tres de estas especies fueron epitipificadas (P. rudecta en sentido estricto, P. toxodes y P. ruderata), y una cuarta, P. guanchica, fue descrita como una nueva especie. Debido a que el espécimen tipo original de P. rudecta se recolectó en América del Norte, se mantuvo este nombre para la especie norteamericana. El epítopo utilizado en el estudio de 2016 se recolectó en el Parque Nacional Great Smoky Mountains, Carolina del Norte.[9]
Descripción
El talo de Punctelia rudecta varía en color desde gris verdoso oscuro hasta casi gris azulado;[11] tiende a ser más gris verdoso cuando está fresco y más marrón amarillento cuando está seco.[17] El talo tiene una unión relativamente estrecha a su sustrato. Los lóbulos que comprenden el talo tienen en su mayoría de 3 a 8 mm (0,1 a 0,3 pulgadas) de ancho y están más o menos cubiertos con isidios cilíndricos a ramificados;[11] los isidios suelen ser más numerosos hacia el centro del talo.[12] A veces, los isidios pueden volverse tan densos que forman montículos, ocultando los lóbulos debajo. Tanto los márgenes de los lóbulos como las puntas de los isidios tienen un tinte marrón.[18] El liquen, cuando tiene una coloración verde azulada e isidios densos, se puede ver fácilmente desde la distancia.[12] Las pseudocifelas blancas suelen ser prominentes en las puntas de los lóbulos.[11] La superficie inferior del talo es de color canela, con rizinas pálidas. Los apotecios son poco comunes.[11] Si están presentes, tienen hasta 4 mm (0,16 pulgadas) de diámetro, con un himenio marrón y un margen delgado enrollado hacia adentro. Las ascosporas miden 12,8-16 por 8-9, 6 µm y tienen forma elipsoide. Carecen de septos y son lisos, de paredes delgadas e hialinos.[17] El socio fotobionte es la especie de alga verde Trebouxia anticipata.[19]
Se pueden usar pruebas químicas estándar para ayudar a identificar Punctelia rudecta. En la médula, estos resultados son PD -, K -, KC + rojo y C + rojo. La última de estas pruebas indica la presencia de ácido lecanórico.[11] La corteza contiene atranorina, lo que da como resultado una reacción amarilla de K+.[12]
Especies similares
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Punctelia rudecta es miembro de un complejo de varias especies morfológicamente similares pero geográficamente separadas. P. ruderata se encuentra en Asia y África oriental. P. guanchica, conocida solo en las Islas Canarias, crece en rocas volcánicas. El miembro sudafricano del complejo, Punctelia toxodes, crece tanto en la corteza de los árboles como en las rocas.[9]
Punctelia eganii, conocida de una sola localidad en Alabama, EE. UU., fue descrita como una nueva especie en 2011. Aunque morfológicamente idéntica a P. rudecta, produce liquexantona, un compuesto secundario previamente desconocido en Punctelia. Este compuesto, que está presente solo en sus pseudocifelas, hace que estas estructuras emitan fluorescencia cuando se ven bajo luz ultravioleta y permite que estas especies, por lo demás idénticas, se distingan entre sí. Otras dos especies similares son P. missouriensis y P. punctilla; estas especies se distinguen de P. rudecta por sus propágulos: ambos producen soredia ecorticada (sin corteza), similar a escamas, estructuras que pueden confundirse con isidia.[20] Los especímenes de P. rudecta que tienen pocos isidios pueden confundirse con el liquen escudo moteado del suroeste, P. hypoleucites. Esta especie relativamente rara tiene un área de distribución restringida a Texas y México.[11]
Hábitat y distribución
Punctelia rudecta tiene una distribución templada en América del Norte.[12] Aunque los mapas de distribución incluidos en algunas guías populares de campo de líquenes de América del Norte sugieren que no ocurre en el clima tropical del sur de Florida,[11][14] se registró en el Parque Estatal Fakahatchee Strand Preserve en 2011.[21] Ocasionalmente se registra en el oeste de América del Norte, pero se encuentra allí con mucha menos frecuencia.[18] [22] Crece en cortezas de todo tipo o en rocas sombreadas. Irwin Brodo lo llama "uno de los líquenes foliosos isidiados orientales más comunes",[11] mientras que Erin Tripp y James Lendemer expresan sentimientos similares sobre su prevalencia, describiéndolo como "posiblemente el macroliquen más herbáceo al este del río Mississippi". En su área de distribución crece en todo tipo de bosques y en todas las elevaciones.[14] El liquen se encuentra en la mayoría de las provincias canadienses (Manitoba, Nuevo Brunswick, Nueva Escocia, Ontario, Isla del Príncipe Eduardo, Quebec y Saskatchewan). Tiene un estado de conservación nacional de "seguro", y es "seguro" o "aparentemente seguro" en todas las provincias, excepto Saskatchewan, donde su estado está "en peligro crítico".[13] En México, se ha reportado desde el Distrito Federal, Chiapas, Veracruz, Jalisco,[17] Baja California, Chihuahua, Durango y Sonora.[18]
Ecología
Punctelia rudecta tiene una tasa de crecimiento radial anual (es decir, que se expande hacia afuera desde el centro) de aproximadamente 5 mm (0,2 pulgadas) por año, similar a otros líquenes foliosos de la familia Parmeliaceae.[23] Ovicuculispora parmeliae (anteriormente conocida como Nectria parmeliae) es un hongo liquenícola que utiliza Punctelia rudecta como uno de sus muchos huéspedes.[24][25] Los estudios de laboratorio establecieron que este hongo es incapaz de crecer en Punctelia rudecta a menos que primero se eliminen los compuestos de defensa fenólicos del liquen. En la naturaleza, O. parmeliae puede crecer en P. rudecta solo después de que otro habitante de líquenes, una especie epífita de Fusarium, degrada enzimáticamente por primera vez el ácido lecanórico, el compuesto liquénico primario de P. rudecta. Los estudios de campo demostraron que los líquenes que albergan N. parmeliae generalmente también albergan las especies de Fusarium.[25] Otros parásitos fúngicos que se han registrado creciendo en P. rudecta incluyen Trichosphaerella buckii, Pronectria subimperspicua,[26] y una especie no identificada de Cladophialophora.[27]
Un estudio realizado en Nueva York mostró que Punctelia rudecta proporciona refugio a varias especies de ácaros; Carabodes higginsi, Phauloppia banksi y una especie indeterminada de Anachipteria fueron las especies más numerosas encontradas. Los ácaros pueden ayudar con la dispersión de las esporas de líquenes.[28]
Estudios de biomonitorización
Según la frecuencia de Punctelia rudecta en áreas muy contaminadas, se considera una especie relativamente tolerante a la contaminación,[29] aunque es sensible al dióxido de azufre ambiental (SO2) y no crecerá a menos que las concentraciones de SO2 en el aire sean bajas.[30] Se ha investigado por su potencial uso como indicador de la calidad del aire en programas de biomonitoreo. Para ello, se estudia el liquen en busca de efectos sobre el crecimiento y de acumulación de contaminantes (como metales pesados tóxicos) en el talo, que, tras la recogida de muestras, se pueden determinar en el laboratorio con técnicas químicas.[31][32][33] Se recomienda el uso de Punctelia rudecta como biomonitor en las tierras altas boscosas más frías de Alabama, Georgia, Carolina del Norte y Carolina del Sur.[34]
