Sistema urinario
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El sistema urinario es el sistema encargado de eliminar compuestos nitrogénados, regular el volumen y la presión de la sangre, los electrólitos y regular el PH de los animales vertebrados.[1]
Desarrollo embrionario
El sistema urinario se desarrolla a partir del mesodermo intermedio. En la parte externa del mesodermo intermedio, inmediatamente debajo del ectodermo, se profucen una serie de evaginaciones cortas, los conductos pronéfricos. Estos primeros conductos forman el primer riñón embrionario (pronéfros). Estos conductos crecen dorsalmente y se extienden caudalmente, fusionándose sucesivamente de adelante hacia atrás para formar el conducto pronefrítico (conducto arquinéfrico o úreter primario). A partir de la cavidad celómica se van a formar túbulos que van a seguir dos caminos: en los anamniotas, se va a formar el riñón opistónefros, y en los amniotas se va a formar anteriormente el riñón embrionario mesonefros, y posteriormente se va a formar el riñón definitivo o metanefros.[1]
Órganos
El sistema urinario de los vértebrados está compuesto principalmente por riñones y uréteres. Los tetrápodos además poseen un órgano de retención de líquido, la vejiga.
Riñones
Arquinefros u holonefros
El arquinefros, u holonefros, es un riñón primitivo que se conserva en las larvas de mixinos y algunas cecilias, considerado hipotéticamente como el riñón de los vertebrados basales.[3][4] En los primeros vertebrados, esta estructura posiblemente se extendía a lo largo de todo el cuerpo y consistía en estructuras segmentarias pareadas que drenaban a través de un par de conductos arquinefrénicos hacia la cloaca.[3] La estructura completa se origina en la cresta nefrítica, que en los embriones humanos da origen a los nefrotomas y los pronefros alrededor de las 4 semanas de gestación.[5] Los pronefros son reemplazados por los mesonefros y finalmente por los riñones definitivos, los metanefros, alrededor de las 5 semanas de gestación.[5]
Los tres tipos de riñones maduros de los vertebrados se desarrollan a partir del arquinefros: el pronefros de la sección anterior, el mesonefros de la sección media y el metanefros de la sección posterior.[6]
Pronefros
El pronefros o riñón cefálico es el primer órgano de excresión que aparece embrionariamente en vertebrados. En la mayoría de los vertebrados es de muy corta duración y no es funcional, pero tendría un papel fundamental para formar el úreter primario (conducto pronéfrico o arquinéfrico). En los anamniotas, se desarrolla durante la etapa embrionaria, excepto en tiburones y rayas, y en algunas especies funciona como el riñón adulto por sí solo o junto al opistónefros.[7][8]
Fue descrito por primera vez por Johannes Müller en ranas en el año 1829.[7]
Opistónefros
El opistonefros es el riñón funcional del adulto en las lampreas, la mayoría de los peces y los anfibios.[9] Se forma a partir del mesonefros extendido junto con túbulos de la cresta nefrítica posterior.[10]
El zoólogo inglés John Graham Kerr acuñó el término «opistonefros» en 1919. En 1949, Hyman escribió que el opistonefros «se construye del tejido del mesodermo intermedio del cual, en los amniotas, se originan tanto el mesonefros como el metanefros».[11] Algunos estudios denominan al opistonefros «mesonefros», pero el opistonefros en los anamniotas (lampreas, peces y anfibios) difiere considerablemente del mesonefros en los amniotas ( reptiles, aves y mamíferos ). Por lo tanto, el término mesonefros se reserva generalmente para el riñón embrionario de los amniotas.[9]
En los amniotas, la mayor parte del antiguo opistonefros se convirtió en el epidídimo, y el conducto arquinéfrico se convirtió en el conducto deferente. [12]
Mesonefros
En embriología, el mesonefros es el segundo de los tres sistemas renales que aparecen de forma sucesiva en el embrión de los animales vertebrados, precedido por el pronefros. El mesonefros es un órgano doble que se conecta con la cloaca primitiva a través del conducto de Wolff, deriva del mesodermo intermedio de los segmentos torácicos y lumbares. En el embrión humano aparece a partir de la cuarta semana de gestación y degenera a partir de la décima semana, siendo sustituido por el metanefros que forma el riñón definitivo. El mesonefros es funcional durante el periodo fetal en muchas especies de mamíferos, entre ellas el gato, el cerdo y el conejo.[13][14]
Metanefros
El metanefros es el riñón definitivo de los amniotas. A diferencia de los otros riñones que se forman de los túbulos del mesodermo intermedio, este riñón se origina a partir de dos vías. Por un lado, el precursor del uréter brota del conducto arquinéfrico (conducto de wolff en mamíferos), mientras que, por otro, el precursor de los túbulos renales se desarrolla a partir del blastema metanefrogénico. El brote ureteral crece posteriormente hasta convertirse en esta última masa, formando las partes de la nefrona. Los corpúsculos renales y los túbulos renales, en cambio, se desarrollan a partir del blastema metanefrogénico, y no del brote ureteral. El blastema metanefrogénico se moldea sobre el extremo en crecimiento de este último, integrándose así al metanefros. Los túbulos renales del metanefros, a diferencia de los del pronefros y el mesonefros, no desembocan en el conducto de Wolff. En su lugar, se elongan rápidamente para formar las partes de la nefrona : los túbulos proximales, las asas de Henle y los túbulos contorneados distales . Estos últimos se unen y se comunican con el sistema de conductos colectores, derivado de las ramificaciones finales del brote ureteral. En el otro extremo, los túbulos renales dan origen a las cápsulas de Bowman y los glomérulos.[15]
Uréteres
Los uréteres son los conductos o tubos que transportan la orina a partir del riñón a la cloaca o a la vejiga. Embrionariamente se forma el conducto pronefrítico (conducto arquinéfrico o úreter primario). Este úreter primario va a ser utilizado tanto por el sistema urinario como el genital en la gran mayoría de los peces y en los anfibios, formando un uroespermiducto. En los tetrápodos, el úreter primario va a ser utilizado por el sistema genital masculino tomando el nombre de conducto deferente, mientras que van a surgir nuevos uréteres (uréteres secundarios) conectando el riñón definitivo a la vejiga o a la cloaca.[1]
Vejigas
La vejiga es un órgano impar hueco situado destinado a contener la orina que llega de los riñones. Las vejigas de los vértebrados pueden ser de dos tipos: de reflujo, cuando los uréteres desembocan en la cloaca, y vejigas urinarias (como la del ser humano) cuando los uréteres llegan a la vejiga.[1]
