Taxonomía del Narcissus

Genus valde intricatum et numerosissimis dubiis oppressum

Un género muy complejo, cargado por numerosas dudas.

Schultes & Schultes fil. Syst. Veg. (1829),^[2]

El género Narcissus fue descrito por primera vez por Teofrasto (Θεόφραστος, c. 371 - c. 287 a. C.) en su Historia de las plantas como νάρκισσος (nárkissos) refiriéndose a N. poeticus, pero comparándolo con Asphodelus (ασφοδελωδες; asfódelos).^[3] La descripción de Teofrasto fue referida extensamente por autores posteriores que escribían en latín, como Plinio el Viejo (23-79 d. C.), de quien proviene la forma latina narcissus. El relato de Plinio proviene de su obra Historia Natural. Al igual que sus contemporáneos, sus intereses eran tanto terapéuticos^[4][5] como botánicos.^[6][7] Otra autoridad griega muy citada fue Dioscórides (40-90 d. C.) en su De materia medica.^[8] Ambos autores permanecieron influyentes hasta al menos el Renacimiento, dado que sus descripciones iban más allá de lo meramente botánico, hacia lo terapéutico.

Una referencia europea temprana se encuentra en la obra de Alberto Magno (c. 1200-1280), quien notó en su De vegetabilibus et plantis la similitud con el puerro. William Turner en su A New Herball (1551) cita extensamente a los tres en su descripción de la planta y sus propiedades.^[9][10] Quedaba para Linneo en 1753 describir y nombrar formalmente Narcissus como género en su libro Species Plantarum, momento en el que se conocían seis especies (N. poeticus, N. pseudonarcissus, N. bulbocodium, N. serotinus, N. jonquilla y N. tazetta).^[1] En ese momento, Linneo lo agrupó libremente con otros 50 géneros en su Hexandria monogynia.^[11]

Fue de Jussieu en 1789 quien primero creó formalmente una familia (Narcissi), como el séptimo ordo (orden) de la tercera clase (Stamina epigyna) de las monocotiledóneas, en la que se colocaron el Narcissus y otros 15 géneros.^[12] El uso del término ordo en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como familia, en lugar de orden.^[13][14] La familia ha sufrido muchas reorganizaciones desde entonces, pero en 1805 fue renombrada después de un género diferente en la familia, Amaryllis, como Amaryllideae por Jaume Saint-Hilaire y ha mantenido esa asociación desde entonces. Jaume Saint-Hilaire dividió la familia en dos secciones sin nombre y reconoció cinco especies de Narcissus, omitiendo N. serotinus.^[15]

Augustin Pyrame de Candolle reunió los géneros de Linneo y las familias de Jussieau en una taxonomía sistemática por primera vez, pero incluyó el género Narcissus (junto con Amaryllis) en las Liliaceae en su libro Flore française (1805-1815) en lugar de en Amaryllidaceae, una familia que aún no había reconocido.^[16][17] Poco después, separó las Amaryllidées de las Liliacées (1813),^[18] aunque atribuyendo el término a Amaryllideae de Brown en su Prodromus (1810)^[19] en lugar de a Amaryllidées de Saint-Hilaire. También proporcionó el texto para los primeros cuatro volúmenes de las ilustraciones de Redouté en Les liliacées de este último entre 1805 y 1808.^[20]

Históricamente se han propuesto interpretaciones tanto amplias como restrisctivas del género. En el siglo XIX era común dividir los géneros,^[21] favoreciendo la visión restrcitiva. Haworth (1831), usando una perspectiva restrcitiva, trató muchas especies como géneros separados,^[22][23] al igual que Salisbury (1866).^[24] Estos autores listaron varias especies en géneros relacionados como Queltia (híbridos), Ajax (=Pseudonarcissus) y Hermione (=Tazettae),^[25] dieciséis en total en la clasificación de Haworth. En contraste, Herbert (1837) adoptó una visión muy amplia, reduciendo los dieciséis géneros de Harworth a seis.^[26]

Herbert, tratando a las Amaryllidacea como un orden, como era común entonces, consideraba a los narcisos como un suborden, los Narcisseae, siendo los seis géneros Corbularia, Ajax, Ganymedes, Queltia, Narcissus y Hermione, y su circunscripción relativamente estrecha del género Narcissus con solo tres especies. Más tarde, Spach (1846) adoptó una visión aún más amplia, incorporando la mayoría de los géneros de Harworth en el género Narcissus, pero como subgéneros separados.^[27] Para cuando Baker (1875) escribió su monografía, todos los géneros con una excepción estaban incluidos como Narcissus.^[28] La excepción era el grupo monotípico Tapeinanthus, que varios autores posteriores han elegido excluir (ej. Cullen 1986^[29]) o incluir (ej. Webb 1978,^[21] 1980^[30]). Hoy casi siempre se incluye.^[31]

La posición final del Narcissus dentro de la familia Amaryllidaceae solo se estableció en el siglo XXI con el advenimiento del análisis filogenético y el sistema del Grupo para la filogenia de las angiospermas.^[11][32] El género Narcissus pertenece a la tribu Narcisseae, una de las 13 dentro de la subfamilia Amaryllidoideae de las Amaryllidaceae.^[33] Es uno de los dos clados hermanos correspondientes a géneros en las Narcisseae,^[34] distinguido de Sternbergia por la presencia de un paraperigonio, y es monofilético.^[35]

La filogenia infragenérica del Narcissus sigue siendo relativamente inestable.^[33] La taxonomía ha resultado muy compleja y difícil de resolver,^[30][31] particularmente para el grupo Pseudonarcissus.^[41] Esto se debe a una serie de factores, incluida la diversidad de las especies silvestres, la facilidad con la que ocurre la hibridación natural, y el extenso cultivo y crianza acompañados de escape y naturalización.^[33][39]

De Candolle, en la primera taxonomía sistemática del Narcissus, organizó las especies en grupos nombrados y esos nombres (Faux-Narcisse o Pseudonarcissus, Poétiques, Tazettes, Bulbocodiens, Jonquilles) han perdurado en gran medida para las diversas subdivisiones desde entonces y llevan su nombre.^[16][17] La evolución de la clasificación se vio confundida al incluir muchas variedades desconocidas o de jardín, hasta que Baker (1875) hizo la importante distinción de excluir todos los especímenes excepto las especies silvestres de su sistema. Luego agrupó todos los géneros relacionados anteriores como secciones bajo un solo género, Narcissus, siendo la excepción el monotípico Tapeinanthus.^[28] En consecuencia, el número de especies aceptadas ha variado ampliamente.^[39]

Un sistema de clasificación moderno común ha sido el de Fernandes (1951, 1968, 1975)^[36][37][42] basado en la citología, según lo modificado por Blanchard (1990)^[38][43] y Mathew (2002),^[31] aunque en algunos países como Alemania se prefería el sistema de Meyer (1966).^[44] Fernandes describió dos subgéneros basados en el número cromosómico basal, Hermione, n = 5 (11) y Narcissus, n = 7 (13). Además subdividió estos en diez secciones (Apodanthi, Aurelia, Bulbocodii, Ganymedes, Jonquillae, Narcissus, Pseudonarcissi, Serotini, Tapeinanthus, Tazettae), al igual que Blanchard más tarde.^[43]

En contraste con Fernandes, el tratamiento del género por Webb en Flora Europaea (1978,^[21] 1980^[30]) priorizó la morfología sobre la genética y abandonó los rangos de subgéneros. También restauró la nomenclatura original de De Candolle e hizo una serie de cambios en la sección Jonquilla, fusionando las subsecciones existentes, reduciendo Apodanthi a una subsección de Jonquilla y trasladando N. viridiflorus de Jonquilla a una nueva sección monotípica propia (Chloranthi). Finalmente, dividió Pseudonarcissus en dos subsecciones. Blanchard (1990), cuyo libro Narcissus: a guide to wild daffodils ha sido muy influyente, adoptó un enfoque simple, restaurando Apodanthae y basándose principalmente en solo diez secciones.

La Real Sociedad de Horticultura actualmente lista diez secciones, basadas en Fernandes (1968), tres de las cuales son monotípicas (contienen solo una especie), mientras que otras dos contienen solo dos especies. La mayoría de las especies se colocan en Pseudonarcissus.^[40] Si bien las agrupaciones infragenéricas dentro del Narcissus han sido relativamente constantes, su estatus (géneros, subgéneros, secciones, subsecciones, series, especies) no lo ha sido.^[31][33] Algunos autores tratan algunas secciones como subdivididas en subsecciones, ej. Tazettae (3 subsecciones).^[45] Estas subdivisiones corresponden aproximadamente a los nombres populares para los tipos de narcisos, ej. narcisos trompeta, narcisos de manojo, narcisos de los poetas, campanillas, junquillos de olor.^[31]

Mientras que Webb simplemente había dividido el género en secciones, Mathew encontró esto insatisfactorio, implicando que cada sección tenía el mismo estatus. Adaptó tanto a Fernandes como a Webb para idear un esquema más jerárquico que creía que reflejaba mejor las interrelaciones dentro del género. El esquema de Mathew consta de tres subgéneros (Narcissus, Hermione y Corbularia). Los dos primeros subgéneros se dividieron luego en cinco y dos secciones respectivamente. Luego subdividió aún más dos de las secciones (subgénero Narcissus sección Jonquillae, y subgénero Hermione sección Hermione) en tres subsecciones cada una. Finalmente, dividió la sección Hermione subsección Hermione en dos series, Hermione y Albiflorae. Aunque carece de una base filogenética, el sistema aún se usa en horticultura. Por ejemplo, la Pacific Bulb Society usa su sistema de numeración (véase Tabla II) para clasificar especies.^[46]

Tabla II: Subdivisiones del Narcissus (Mathew 2002)^[31]

Subgénero	Sección	Subsección	Serie	Especie tipo
1. Narcissus Pax	1a. Narcissus L.			N. poeticus L.
	1b. Pseudonarcissus DC sin. Ajax Spach			N. pseudonarcissus L.
	1c. Ganymedes Salisbury ex Schultes y Schultes fil.			N. triandrus L.
	1d. Jonquillae De Candolle	1d(i). Jonquillae DC		N. jonquilla L.
		1d(ii). Apodanthi (A. Fernandes) D. A. Webb		N. rupicola Dufour
		1d(iii). Chloranthi D. A. Webb		N. viridiflorus Schousboe
	1e. Tapeinanthus (Herbert) Traub			N. cavanillesii A. Barra and G. López
2. Hermione (Salisbury) Spach	2a. Hermione sin. Tazettae De Candolle	2a(i). Hermione	2a(i)A. Hermione	N. tazetta L.
			2a(i)B. Albiflorae Rouy.	N. papyraceous Ker-Gawler
		2a(ii). Angustifoliae (A. Fernandes) F. J. Fernándes-Casas		Enlace a imagen N. elegans (Haw.) Spach
		2a(iii). Serotini Parlatore		N. serotinus L.
	2b. Aurelia (J. Gay) Baker			N. broussonetii Lagasca
3. Corbularia (Salisb.) Pax sin. Bulbocodium De Candolle				N. bulbocodium L.

El análisis filogenético de Graham y Barrett (2004) apoyó la división infragenérica del Narcissus en dos clados correspondientes a los subgéneros Hermione y Narcissus, pero no respalda la monofilia de todas las secciones, con solo Apodanthi demostrando clara monofilia, correspondiente al Clado III de Graham y Barrett, aunque algunos otros clados correspondían aproximadamente a secciones conocidas.^[35] Estos autores examinaron 36 taxones de los 65 listados entonces, y un análisis posterior ampliado por Rønsted et al. (2008) con cinco taxones adicionales confirmó este patrón.^[47]

Un análisis molecular muy amplio (375 accesiones) de Zonneveld (2008) que utiliza el contenido de ADN nuclear buscó reducir parte del parafiletismo identificado por Graham y Barrett. Esto llevó a una revisión de la estructura seccional, trasladando algunas especies entre secciones, eliminando una sección y creando dos nuevas. En el subgénero Hermione, Aurelia se fusionó con Tazettae. En el subgénero Narcissus la sección Jonquillae subsección Juncifolii fue elevada a rango seccional, resolviendo así el parafiletismo en esta sección observada por Graham y Barrett en el Clado II debido a esta subsección anómala, quedando las especies restantes en la subsección Jonquillae, que era monofilética. La sección relativamente grande Pseudonarcissi se dividió al separar una nueva sección, Nevadensis (especies del sur de España), dejando las especies de Francia, norte de España y Portugal en la sección parental.^[39] Al mismo tiempo, Fernández-Casas (2008) propuso una nueva sección monotípica Angustini para acomodar a Narcissus deficiens, ubicándola dentro del subgénero Hermione.^[45][48]

Si bien Graham y Barrett (2004)^[35] habían determinado que el subgénero Hermione era monofilético, utilizando una cantidad mucho mayor de accesiones, Santos-Gally, et al. (2011)^[45] no lo hicieron. Sin embargo, los primeros habían excluido especies de origen híbrido, mientras que los segundos incluyeron tanto a N. dubius como a N. tortifolius. Si se excluyen estas dos especies (formando un clado con el subgénero Narcissus), entonces Hermione puede considerarse monofilético, aunque como sección de Hermione, Tazettae no es monofilética. También confirmaron la monofilia de Apodanthi.

Se han propuesto algunas llamadas notosecciones, predominantemente por Fernández-Casas, para acomodar híbridos naturales (antiguos), notoespecies.^[48]

Mostrando revisiones por Zonnefeld (2008):^[39]

• Subgénero Hermione (Haw.) Spach.
  • Aurelia (Gay) Baker (monotípica) - fusionada con Tazettae (2008).^[39]
  • Serotini Parlatore (2 especies).
  • Tazettae de Candolle (16 especies) sin. Hermione (Salisbury) Sprengel, en el esquema de Fernandes. Incorporando Aurelia (2008).^[39]
• Subgénero Narcissus L.
  • Apodanthi A. Fernandes (6 especies).
  • Bulbocodium de Candolle (11 especies).
  • Ganymedes (Haworth) Schultes f. (monotípica).
  • Jonquillae de Candolle (8 especies).
  • Juncifolii (A. Fern.) Zonn. sect. nov. (2008).^[39]
  • Narcissus L. (2 especies).
  • Nevadensis Zonn. sect. nov. (2008)^[39]
  • Pseudonarcissus de Candolle (36 especies) Narcisos trompeta.
  • Tapeinanthus (Herbert) Traub (monotípica).

Las estimaciones del número de especies en el género Narcissus han variado ampliamente, desde entre 16 y casi 160,^[38][39] incluso en la era moderna. Linneo originalmente incluyó seis especies en 1753. Para el momento de la 14.ª edición de Systema naturæ en 1784, había 14.^[49] La Encyclopaedia Londinensis de 1819 enumera 16 (véase a la derecha la ilustración de tres especies)^[50] y para 1831 Adrian Haworth había descrito 150 especies.^[22]

Gran parte de la variación radica en la definición de especie y en si los taxones estrechamente relacionados se consideran especies separadas o subespecies. Así, una visión muy amplia de cada especie, como la de Webb^[30] resulta en pocas especies, mientras que una visión muy estrecha como la de Fernandes^[36] resulta en un número mayor.^[31] Otro factor es el estatus de los híbridos, dada la hibridación natural, con una distinción entre híbridos antiguos e híbridos recientes. El término híbrido antiguo se refiere a híbridos que se encuentran creciendo en un área grande y, por lo tanto, ahora se consideran especies separadas, mientras que híbrido reciente se refiere a plantas solitarias encontradas entre sus padres, con un rango más restringido.^[39]

En el siglo XX, Fernandes (1951) aceptó 22 especies,^[42] sobre las cuales se basaron las 27 especies listadas por Webb en la Flora Europaea de 1980.^[30] Para 1968, Fernandes había aceptado 63 especies,^[36] y para 1990 Blanchard enumeró 65 especies,^[38] y Erhardt 66 en 1993.^[51] En 2006, el International Daffodil Register and Classified List de la Real Sociedad de Horticultura (RHS; Royal Horticultural Society)^[40][52][53] listaba 87 especies, mientras que el estudio genético de Zonneveld (2008) resultó en solo 36.^[39] El World Checklist of Selected Plant Families (Lista mundial de familias de plantas seleccionadas) acepta 52 especies, junto con al menos 60 híbridos,^[54] mientras que la RHS tiene 81 nombres aceptados en su lista de octubre de 2014.^[55]

Dentro de las Narcisseae, el Narcissus (Mediterráneo occidental) divergió de Sternbergia (Eurasia) en algún momento entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano, alrededor de 29,3 y 18,1 Ma, con una mejor estimación de 23,6 Ma. Luego, el género se dividió en los dos subgéneros (Hermione y Narcissus) entre 27,4 y 16,1 Ma (21,4 Ma). Las divisiones entre las secciones de Hermione tuvieron lugar durante el período Mioceno, 19,9 y 7,8 Ma.^[45]

El género Narcissus parece haber surgido en el área de la península ibérica, el sur de Francia y el noroeste de Italia, y dentro de esta área aparecieron la mayoría de las secciones del género, con solo unos pocos taxones dispersos hacia el norte de África en un momento en que las plataformas africana y del oeste de Europa estaban más cerca. El subgénero Hermione, a su vez, surgió en el suroeste del Mediterráneo y el noroeste de África. Sin embargo, estas son reconstrucciones, ya que las Amaryllidaceae carecen de un registro fósil.^[45]

La derivación del latín narcissus (νάρκισσος, en giego) es desconocida. Puede ser un préstamo lingüístico de otro idioma; por ejemplo, se dice que está relacionado con la palabra sánscrita nark, que significa ‘infierno’.^[56] Se vincula frecuentemente al mito griego de Narciso descrito por Ovidio en su poema La metamorfosis, quien se obsesionó tanto con su propio reflejo que, mientras se arrodillaba y contemplaba un estanque de agua, cayó al agua y se ahogó. En algunas variaciones, murió de hambre y sed. En ambas versiones, la planta del narciso brotó de donde murió. Aunque Ovidio parecía describir la planta que ahora conocemos como Narcissus, no hay evidencia de esta derivación popular, y el nombre de la persona puede haber venido del nombre de la flor. El Narciso de los poetas (N. poeticus), que crece en Grecia, tiene una fragancia que ha sido descrita como intoxicante. Esta explicación está en gran parte desacreditada por falta de pruebas.^[57] Plinio escribió que la planta «narce narcissum dictum, non a fabuloso puero»^[4] («llamada Narcissus de entumecimiento, no del legendario joven»), es decir, que fue nombrada por sus propiedades narcóticas (ναρκάω narkao, ‘me entumezco’ en griego), no de la leyenda.^[33][58][59] Además, había relatos de narcisos creciendo, como en la leyenda de Perséfone, mucho antes de que apareciera la historia de Narciso (véase Cultura griega).^{[56][60][nota 1]} También se ha sugerido que los narcisos inclinándose sobre arroyos evocaban la imagen del joven admirando su propio reflejo en el agua.^[61]

Linneo usó el nombre latino para la planta al describir formalmente el género, aunque Matthias de L'Obel había usado previamente el nombre al describir varias especies de Narcissi en su Icones stirpium de 1591, y otras publicaciones,^[62] al igual que Clusius en Rariorum stirpium (1576).^[63]

El nombre Narcissus (femenino Narcissa) no era raro en tiempos romanos,^[64] como Tiberius Claudius Narcissus, un funcionario romano en tiempos de Claudio,^[65] un cristiano temprano del Nuevo Testamento en Roma^[66] y luego obispos y santos.^[67]

El nombre común jonquil en (inglés) es una corrupción a través del francés del latín juncifolius que significa ‘hoja de junco’ (Juncaceae) y su uso, al igual que el del término junquillo, generalmente se restringe a aquellas especies y cultivares que tienen hojas parecidas a juncos, ej. N. juncifolius.^[68]