Tricholoma vaccinum

El sombrero de T. vaccinum es inicialmente ampliamente cónico, luego convexo y finalmente aplanado; su diámetro suele estar entre 2,5 y 8 cm (1 y 3 pulgadas).^[2] El margen del sombrero está inicialmente curvado hacia adentro y peludo por los restos colgantes del velo parcial. El velo parcial es similar al algodón y no deja un anillo en el estipe. La superficie de la capa fibrosa a escamosa varía en color desde canela rojiza hasta naranja pardusca y tostada. Las láminas tienen un apego adnado a sinuoso al estipe, y están muy juntas. Hay entre tres y nueve hileras de laminillas, branquias cortas que no se extienden completamente desde el borde del sombrero hasta el pie. Las láminas son de color blanco lúgubre y, con frecuencia, se tiñen de color marrón rojizo. El estipe mide de 3 a 8 cm (1 a 3 pulgadas) de largo y de 1 a 2 cm (0,5 a 1 pulgada) de grosor, y se vuelve hueco a medida que envejece.^[2] Tiene aproximadamente el mismo ancho en toda su longitud y varía en color desde blanquecino hasta el mismo color que el sombrero, pero más claro y, a veces, con manchas de color marrón rojizo; es de color más claro cerca del ápice. Al igual que el sombrero, la superficie del estipe es de fibrosa a escamosa.^[3] El olor de los cuerpos frutales es desagradable.^[4]

Los hongos producen una huella de esporas blancas, y las esporas son ampliamente elípticas, lisas, hialinas( translúcidas), inamiloides, que miden de 6 a 7,5 por 4 a 5 µm.^[5] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen cuatro esporas, sin pinzas, y miden de 17 a 32 por 6,0 a 7,5 µm. El himenio carece de cistidios. La disposición de las hifas en la cutícula del sombrero varía desde una cutis (con hifas que corren paralelas a la superficie del sombrero) hasta un tricodermo (hifas perpendiculares a la superficie del sombrero); estas hifas son aproximadamente cilíndricas y miden de 3,5 a 8,0 µm de ancho, con extremos aproximadamente cilíndricos a en forma de maza que tienen de 6,0 a 11,0 µm de ancho. No hay conexiones de pinza en las hifas de T. vaccinum.^[3]

Con su sombrero lanudo de color marrón rojizo, láminas blancas y estípite hueco, T. vaccinum es un hongo bastante distinto y es poco probable que se confunda con otros tricholomas.^[6] Tricholoma imbricatum se parece un poco a T. vaccinum, pero tiene colores marrones más apagados, es menos robusto en estatura y tiene un tallo sólido (no hueco).^[7] Otro parecido, T. inodermeum, tiene una textura de sombrero menos lanudo y carne que se vuelve de un rojo rosado brillante cuando se lastima. Se asocia únicamente con especies de pino y prefiere suelos calcáreos.^[3] Otras especies de Tricholoma pardusco incluyen T. fracticum, T. dryophilum y T. muricatum.^[8] La superficie escamosa y fibrosa del sombrero de T. vaccinum podría confundirse con Inocybe, pero las especies de este género se pueden distinguir por sus huellas marrones de esporas.^[9]

Tricholoma vaccinum es una especie micorrízica y crece en asociación con árboles coníferos, especialmente pinos y abetos.^[10] Forma ectomicorrizas que se han denominado "Tipo de exploración marginal de Media distancia", indicativo del papel ecológico de las ectomicorrizas en la ocupación del espacio en el suelo, su posible alcance en cuanto a la adquisición de nutrientes y su demanda de carbohidratos que tienen que ser invertidos por los árboles para sus socios fúngicos.^[11] Los cuerpos frutales suelen aparecer en grupos o racimos en el suelo, a veces con musgo. El hongo da frutos a finales de verano y otoño.^[10] Se encuentra en el norte de Asia,^[12] Europa y, en América del Norte, está ampliamente distribuida en los Estados Unidos y Canadá,^[7] y también se ha registrado en México.^[13] Es una de las especies de Tricholoma más comunes en Europa Central,^[14] y a menudo se encuentra en grandes grupos en los bosques de abetos.^[6] Es raro en el Reino Unido, y la mayoría de los registros han sido de Escocia.^[15] El hongo puede estar extinto en los Países Bajos.^[12]

Las ectomicorrizas de T. vaccinum han sido objeto de considerable investigación. Las ectomicorrizas de las especies de Tricholoma pueden variar considerablemente entre las especies del género, y se han utilizado diferencias en la estructura de los rizomorfos (fusiones cordiformes de hifas que se asemejan a una raíz) para descartar especies.^[16] Las micorrizas formadas con Picea abies son notablemente peludas con numerosas hifas. Las hifas están parcialmente densamente interconectadas a rizomorfos que tienen un pigmento en su membrana externa. Las hifas emanantes carecen en su mayoría de "septos de contacto" (septos simples completamente desarrollados) y abrazaderas de contacto, y las hifas rizomorfas varían notablemente en diámetro. La red de Hartig (una red de hifas que se extienden hacia la raíz) formada por T. vaccinum crece más profundamente hacia la epidermis, está compuesta por más hileras de hifas y tiene más células de taninos muy cerca de la epidermis y, en consecuencia, menos células corticales en esta posición. Es aquí donde los rizomorfos hacen el contacto más cercano con las raicillas.^[17] El manto es parenquimatoso, lo que significa que las hifas constituyentes están organizadas libremente con espacios entre ellas.^[16] Se ha utilizado una combinación de técnicas que incluyen fractura por congelación y microscopía electrónica de barrido para sondear la microestructura de las ectomicorrizas, incluido el grosor del manto interno y la naturaleza de la interfaz entre la red Hartig y las células huésped.^[18] Se han identificado varios genes fúngicos se expresaron específicamente durante la interacción ectomicorrícica entre T. vaccinum y Picea abies, incluidos algunos involucrados en la respuesta de patógenos de las plantas, el intercambio y crecimiento de nutrientes en la planta, la transducción de señales y la respuesta al estrés.^[19] La primera enzima aldehído deshidrogenasa fúngica caracterizada, ALD1, ayuda a eludir el estrés por etanol, una función crítica en los hábitats micorrícicos.