Biogéographie historique
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La biogéographie historique possède deux sens qui correspondent aux deux branches de la biogéographie confondues sous le même vocable.
Le premier sens est celui employé par les biologistes et écologues : à la croisée de l’écologie, la géologie, la géographie et la systématique, elle étudie la répartition des taxons dans divers lieux du monde afin de découvrir quelles sont les relations mutuelles entre leurs distributions géographiques. La biogéographie historique peut être définie comme l’analyse des relations entre la structure et l’histoire des peuplements d’une part, et l’histoire géologique de la surface du globe, d’autre part. Ses échelles temporelles vont du temps profond géologique aux observations récentes liées au réchauffement climatique.
Le second sens prend en compte l'Histoire humaine. Longtemps, la tendance des biogéographes a été de vouloir décrire la répartition spatiale des êtres vivants dans une Terre vierge de toute influence anthropique. Ce fut notamment l'approche de Pierre Birot dans Les formations végétales du globe. Il est, pourtant, parfaitement impossible de comprendre la répartition, par exemple, des paysages de France sans l'Histoire et la géographie rurale : champs ouverts (openfields), bocages, finages, défrichements... . Le concept de climax est ainsi devenu contestable. Les forêts actuelles ne sont pas compréhensibles sans tenir compte ni des héritages de la reconquête glaciaire, elle même entremélée à la conquête des espaces par l'Homme moderne, ni de l'exploitation des forêts, des défrichements, de la dégradation des sols, des opérations de restaurations effectuées, de la sylviculture, des lois des Eaux et Forêts, etc.
En biogéographie écologique, les biogéographes examinent essentiellement la distribution des taxons afin de découvrir les raisons de cette distribution en aires géographiques particulières : conditions écologiques, mécanismes évolutifs, facteurs physico-chimiques etc. En biogéographie historique, les biogéographes étudient ces mêmes distributions et y combinent les relations phylogénétiques établies entre ces taxons pour inférer l’histoire géographique des taxons ainsi que des relations historiques entre les aires biogéographiques (biogéographie historique au sens strict) ou les biomes dans lesquels sont distribués ces taxons.
Le botaniste Augustin de Candolle fut le premier à faire la distinction entre biogéographie historique et écologique. D’après lui, la biogéographie écologique s’appuie sur l’étude des causes écologiques agissant dans le temps présent, tandis que la biogéographie historique cherche à retracer des événements dont les causes ont disparu. Néanmoins, cette opposition est due, comme souvent, aux anciennes méthodes qui étaient essentiellement narratives, c'est-à-dire qui consistent à faire des récits de voyages ou d'expériences des scientifiques, et on s’aperçoit aujourd’hui que la frontière entre les deux disciplines n’est pas aussi nette lorsque l’on utilise des méthodes analytiques.
En ce qui concerne la biogéographie historique, la discipline s’intéresse d’une part aux phénomènes à grande échelle de l’histoire géologique de la surface du globe : dérive des continents, formation des océans, mise en contact de masses continentales, formation de système insulaires etc. D’autre part, il s’agit d’analyser les relations entre la structure et l’histoire des peuplements c'est-à-dire la parenté entre les taxons et leur histoire géographique mais aussi la parenté entre les aires géographiques elles-mêmes et leur propre histoire.
Ainsi on distingue deux groupes de méthodes en biogéographie historique : la panbiogéographie, la biogéographie cladistique et l’analyse de parcimonie de l’endémicité visent à reconstruire les relations de parenté entre les aires, alors que la biogéographie phylogénétique, la phylogéographie ou l’analyse d’aire ancestrale cherchent à mettre en évidence l’histoire géographique des taxons.
Définition 2
La biogéographie historique est aussi l'approche recherchant l'influence anthropique historique sur la répartition des espèces et des formations végétales. Elle passe par l'étude de l'Histoire et de la géographie rurales, des systèmes sylvo-agro-pastotaux, des finages, de l'évolution des sols, des aires urbaines, de l'insertion des espèces invasives et ornementales, des aménagements anthropiques.
Histoire de la biogéographie historique (sens 1)
Le Paradis de Linné
Carl von Linné (1707-1778) supposait que toutes les espèces et organismes avaient été créés par Dieu et vivaient avec Adam et Ève dans le Paradis. Celui-ci devait donc offrir des climats permettant à toutes les espèces de vivre. Ainsi, Linné imaginait le Paradis comme une île primordiale située sous l’Équateur, où les espèces de climat chaud vivaient dans des plaines et une immense montagne accueillait les espèces de climat froid. Les espèces préférant des conditions intermédiaires pouvaient vivre à des altitudes intermédiaires.
Linné considéra ensuite que les continents s’étaient étendus à mesure que les océans se retiraient vers le large, permettant aux animaux et plantes de coloniser par divers moyens les terres nouvellement émergées.
Ces énoncés furent à la base de plusieurs idées fondamentales à propos de la nature du monde vivant : il existe une petite aire où les espèces « apparaissent » et d’où elles migrent et se dispersent vers d’autres aires à mesure que ces dernières deviennent accessibles aux espèces qui peuvent y survivre. Ce type d’énoncé correspond aux théories que l’on appelle plus fréquemment aujourd’hui centre d’origine et dispersion. D’autres idées sous-jacentes pouvaient être tirées des énoncés de Linné : les espèces étaient toutes créées au même moment et toutes les aires continentales, à l’exception d’une île (le Paradis), étaient submergées par les océans.
Bien que les connaissances sur la biodiversité du globe étaient pauvres à l’époque, on supposait que l’écologie pouvait expliquer la distribution des organismes vivants : différentes aires géographiques de la Terre devaient ainsi être peuplées par les mêmes espèces si ces aires présentaient la même altitude et latitude ainsi que le même type de substrat et de climat. Un contemporain de Linné, George Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) contredit rapidement ceci. Ayant étudié les mammifères des environnements tropicaux d’Afrique et d’Amérique, il fit remarquer qu’il n’avait trouvé aucune espèce commune aux deux continents et cela malgré des conditions écologiques identiques. Premièrement qualifié d’anomalie, le constat fut pourtant le même pour toutes les études menées durant les 50 années suivantes, notamment les études des plantes d’Afrique et d’Amérique du Sud par Alexander von Humboldt (1769-1859), celles des insectes par Pierre-André Latreille (1762-1833) ainsi que l’étude des reptiles par Georges Cuvier (1769-1832).
Toutes ces recherches arrivaient à la même conclusion : les deux zones n’avaient aucune espèce en commun bien que partageant les mêmes latitudes, types de substrat et climats. Si Buffon ne remit pas en cause la notion de centre d’origine et dispersion, il commença à émettre des doutes sur le fait que toutes les espèces étaient créées de façon indépendante et immuable : les espèces, forcées d’abandonner leur aire d’origine, auraient subi des altérations qui les rendraient méconnaissables à première vue. En fait, le point de vue qu’il adoptait était évolutionniste. Ainsi Buffon modifia légèrement les explications de Linné en incluant l’idée que les organismes, après avoir été créés par Dieu (et donc de façon parfaite dans le contexte fixiste de l’époque), devaient changer, dégénérer ( évoluer en fait) en une espèce différente pendant leur déplacement de leur habitat (ou centre d’origine que Buffon désigne sous le nom d’ « Ancien Monde », le « Paradis » de Linné) vers d’autres aires. Cette idée est directement imputable à Buffon bien que souvent attribuée à Charles Darwin (1809-1882) à la suite de la publication de L'Origine des espèces en 1859.
La géographie botanique de Candolle
Augustin de Candolle (1806-1893), publia un essai en 1820 dans lequel il résume les connaissances de l’époque sur la « géographie des plantes ». De Candolle fut le premier à faire une distinction entre deux branches de la biogéographie. En effet, dans son essai, il utilise deux termes peu familiers dans l’usage moderne : « stations » et « habitations ». Aujourd’hui, la biogéographie écologique correspond à l’étude de ces « stations », que l’on appelle aujourd’hui habitats et la biogéographie historique correspond à l’étude des « habitations » (à ne pas confondre avec le terme moderne d’habitat) correspondant plus ou moins au terme d’aire d’endémisme :
« On exprime par le terme de station, la nature spéciale de la localité dans laquelle chaque espèce a coutume de croître, et par celui d'habitation, l'indication générale du pays où elle croît naturellement. Le terme de station est essentiellement relatif au climat, au terrain d'un lieu donné ; celui d'habitation est plus relatif aux circonstances géographiques et même géologiques. »
De Candolle créa une liste d’ « habitations » qu’il nomma « régions botaniques », c'est-à-dire des espaces qui accueillent un certain nombre de plantes aborigènes (ou indigènes). Ici, au lieu de s’attendre à trouver les mêmes espèces dans des régions soumises aux mêmes conditions écologiques, on s’attend à rencontrer des espèces différentes d’une région botanique à l’autre.
Les parentés biogéographiques de Wallace
Alfred Russel Wallace (1823-1913) fut le premier à suggérer une possible parenté entre différentes aires géographiques. Afin d’émettre des hypothèses de parenté entre les aires, il utilisait une approche comparative avec trois sujets : exemple pour les sujets A, B et C : A et B sont plus étroitement apparentés entre eux que l’un et l’autre ne l’est de C. Dès 1863, Wallace explorait les faunes des îles de Bornéo, Java, Sumatra et du continent asiatique. Afin de définir les parentés, il s’appuya sur les nombres relatifs de taxons endémiques à ces régions. Ainsi, Java possédait davantage d’espèces endémiques d’oiseaux et d’insectes que Bornéo et Sumatra, Wallace en déduit que cette île avait dû être séparée du continent plus tôt que les deux autres.
Bien qu’ambiguës et peu rigoureuses, ses observations furent les prémices de ce qu’est aujourd’hui la biogéographie historique : la recherche des liens de parenté entre les aires et leur histoire géologique.
