Hélentron
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Un hélentron est un type d'élément transposable de classe II, fonctionnant uniquement par un intermédiaire ADN.
Tout comme les hélitrons (en), les hélentrons ne produisent pas de duplication dans les chaînes latérales de l'ADN envahi. Initialement reconnus comme des hélitrons, les hélentrons sont distingués pour la première fois en 2003[1] par l'analyse des séquences ADN du poisson-zèbre (Danio Rerio) et de Sphoeroides nephelus.
Les hélentrons présentent plusieurs séquences caractéristiques, situées entre leurs deux extrémités terminales[2]:
- deux répétitions inversées (Terminal Inverted Repeats) au niveau des extrémités du transposon, le plus souvent palindromiques et mesurant entre 12 et 15 paires de bases (bp),
- une séquence palindromique supplémentaire située avant l'extrémité 3' du transposon, impliquée dans la reconnaissance du site de terminaison de l'hélentron,
- une seule phase de lecture ouverte (Open Reading Frame) codant une longue protéine Rep-Hel composée de 3 domaines protéiques différents: 1) un motif N-terminal en doigt de zinc permettant la reconnaissance de l'hélentron par la protéine codée ainsi qu'une endonucléase Rep différente de celle des hélitrons par une variation sur trois acides aminés[3]; 2) une hélicase réalisant le parcours des chaînes ADN de l'extrémité 5' à 3' ; 3) une AP-endonucléase C-terminale (que ne possèdent pas les hélitrons).
Mécanisme de duplication et capture de gènes
Le mécanisme de duplication des hélentrons est encore mal compris mais, tout comme celui des hélitrons, il se fait par réplication circulaire: après avoir clivé un seul brin de l'hélentron en son extrémité 5', Rep-Hel s'avance le long de la séquence ADN par activité de l'hélicase en arrachant progressivement ce brin ADN et enroulant celui-ci pour former un cercle liant les deux extrémités du transposon entre elles. Par activité de l'endonucléase, l'hélentron est ensuite intégré à la séquence ADN-cible de l'hôte dans une zone riche en thymine, entre une paire TT[2].
De nombreux hélentrons comprennent également des séquences ADN appartenant à l'hôte[3]. Celles-ci sont issues de l'intégration des séquences au voisinage de l'hélentron dans le transposon lui-même. En effet, il peut arriver que l'enroulement de la séquence de l'hélentron se poursuive au-delà de la terminaison 3' du transposon et englobe une partie du génome avoisinant qui sera alors déplacé dans une autre région. C'est notamment le cas chez le moustique Culex quinquefasciatus où une transposition d'hélentron a donné naissance à huit copies d'un protogène codant une nouvelle histone[2].
La capacité à créer de tels gènes de novo peut s'expliquer de plusieurs façons: si l'hélentron capture une séquence de l'hôte correspondant à un promoteur, en s'insérant ailleurs dans le génome, l'hélentron peut activer une portion d'ADN précédemment non transcrite grâce à l'introduction de ce promoteur. Si ce gène apporte une amélioration à l'hôte, il peut être amené à s'amplifier et se distinguer par sélection positive. Par ailleurs, l'hélentron peut également transposer un exon et l'insérer dans une séquence codante ailleurs dans le génome, participant ainsi au brassage d'exons[5].
