Hétérotopie (biologie)
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L'hétérotopie est le changement d'emplacement ou de trajectoire[pas clair] du patron d'expression[pas clair] dans l’espace d'un gène transcrit[pas clair] d'un organisme par rapport à ses ancêtres ou à ses taxons parents[1]. Il s'agit de la conséquence d'une mutation héréditaire des gènes du développement dans le génome qui influence la position de parties du corps, d'organes ou de tissus sur un individu dans sa morphologie.
Ce phénomène est souvent associé à d'autres qui relèvent des mêmes aspects du développement tels que l'hétérochronie, l'hétérotypie ou l'hétérométrie, puisqu'il est rare de voir des cas où l'hétérotopie est seule responsable de changements dans les parallèles entre l'ontogénèse et la phylogénie[1]. Tout comme l'hétérochronie, l'hétérotopie a la capacité de mener vers des caractéristiques nouvelles, mais elle ne permet pas nécessairement d'établir des parallèles entre l'ontogénèse et la phylogénie[2].
Le terme hétérotopie vient du grec ancien : ἕτερος, (héteros, « autre ») et de τόπος (tópos, « lieu ») . Cela signifie littéralement : « lieu autre ».
Historique et définitions
Origine de l'hétérotopie
Le terme «hétérotopie» a été utilisé pour la première fois en 1866 par le biologiste allemand Ernst Haeckel[2] pour expliquer les origines des organes reproducteurs dans les feuillets embryonnaires. Haeckel a également défini à ce moment le concept d'hétérochronie, qui a ensuite dominé les recherches sur l'évolution embryonnaire. Auparavant, les changements directionnels des patrons d'expressions génétiques étaient perçus comme des conséquences de modifications temporelles dans le développement, et donc ils étaient inclus dans l'hétérochronie. Cependant, même si la notion a été mise sur la table il y a presque 150 ans, l'hétérotopie n'a refait surface dans la science moderne que dans les années 1970 avec les travaux de S.J. Gould[3], et plus récemment de Zeldtich et Fink[2]. Des travaux sur la radula des gastéropodes ont permis de définir des conditions pour déterminer si des changements hétérotopiques étaient également impliqués dans les patrons d'expression. Ces normes étaient comme suit :
« 1. Il y a morphologie similaire pour les taxons étudiés,
2. Il y a similarité dans les changements des trajectoires ontogéniques entre les taxons qui ont des trajectoires de longueurs différentes,
3. Il y a une seule dimension de variabilité qui explique simultanément les patrons de divergence de forme dans l'ontogénie et la phylogénie,
4. Les changements significatifs entre les taxons sont similaires[4]. »
L'analyse de leurs données selon ces normes leur a permis de réfuter leurs propres hypothèse qui suggéraient que les différents patrons d'expression qui déterminent la composition, la morphologie et le positionnement des composantes de la radula étaient entièrement dus à des variables temporelles. Ces critères ont ouvert la voie à la création de balises plus strictes sur la définition de l'hétérotopie dans un contexte de recherche moderne.
Gènes homéotiques
L'hétérotopie démarre sur les gènes homéotiques. Ces gènes sont responsables du développement de structures anatomiques par le biais de facteurs de transcription. Des mutations dans ces gènes qui se retrouvent à plusieurs endroits dans le génome peuvent causer des changements hétérotopiques. Les phénotypes que l'on retrouve normalement à certains endroits du corps sont soudainement exprimés là où ils ne le devraient pas. Le gène Hox, par exemple, qui régule[5] la segmentation du thorax chez la drosophile (Drosophila melanogaster), peut porter une mutation qui cause l'apparition de pattes là où se trouvent des antennes chez les individus de phénotype sauvage[6]. Ce cas d'hétérotopie n'est pas viable, car il réduit la valeur sélective de l'individu. Cette mutation Antennapedia est l'une des plus connues et des plus étudiées mais c'est un cas extrême : le changement de direction des patrons d'expression est en général moins drastique et s'observe sur plusieurs générations.
Exaptation
L'hétérotopie est également une des préludes à l'exaptation. En effet, cette adaptation sélective, qui fait qu'un caractère doté d'une fonction initiale change au fil du temps pour adopter une toute nouvelle fonction, doit souvent passer par un changement spatial du patron d'expression pour arriver à ce nouveau rôle. Il peut jouer d'une hétérotypie pour des organes qui changent de fonction, tels les plumes des oiseaux qui avaient comme rôle premier l'isolation thermique et qui ont par la suite évolué pour permettre le vol[7]. Mais ces plumes étaient au départ seulement situées à des endroits où les pertes de chaleur étaient plus importantes, et au fil des générations les patrons d'expression spatiaux ont subi des déplacements vers des endroits qui favorisaient également le vol. Un autre bon exemple pour expliquer le lien entre l'hétérotopie et l'exaptation est la formation et l'ossification de la carapace chez les tortues[8]. Le processus est amorcé dans les côtes des individus, qui entament la migration[pas clair] de cellules des os ventraux vers la partie dorsale. Ce déplacement de cellules provoque l'apparition d'une formation osseuse dans le derme. Les côtes peuvent ensuite fusionner à la carapace nouvellement formée. Ce qui était au départ une structure osseuse commune à tous les vertébrés a développé une nouvelle fonction, rendue possible par un changement spatial dans le patron de développement des procédés ontogéniques des descendants.
