Metzgeriales

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Les Metzgeriales constituent un ordre de Marchantiophyta (hépatiques). Ce groupe est parfois appelé « hépatiques thalloïdes simples » : « thalloïde » car ses membres sont dépourvus de structures ressemblant à des tiges ou des feuilles, et « simples » car leurs tissus sont fins et relativement peu différenciés. Toutes les espèces de cet ordre présentent un petit stade gamétophyte et un stade sporophyte, plus petit et relativement éphémère. Bien que ces plantes soient presque exclusivement confinées aux régions à forte humidité ou à eau facilement accessible, le groupe dans son ensemble est largement répandu et présent sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique.

Règne Plantae
Embranchement Marchantiophyta
Classe Jungermanniopsida
Faits en bref Règne, Embranchement ...
Metzgeriales
Description de cette image, également commentée ci-après
Riccardia multifida
Classification GBIF
Règne Plantae
Embranchement Marchantiophyta
Classe Jungermanniopsida

Ordre

Metzgeriales
1913
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Description

Les membres des Metzgeriales sont généralement petits et suffisamment fins pour être translucides, la plupart de leurs tissus n'étant constitués que d'une seule couche de cellules. Du fait que ces plantes sont minces et relativement peu différenciées, avec peu de preuves de tissus distincts, les Metzgeriales sont parfois appelées les « hépatiques thalloïdes simples ».

Noteroclada, un membre « feuillu » de Mtzgeriales

La structure végétative des Metzgeriales présente une diversité considérable[1]. En règle générale, les hépatiques thalloïdes simples ne présentent pas de structures ressemblant à des feuilles. Cependant, quelques genres, tels que Fossombronia et Symphyogyna, sont semi-foliacés et possèdent un thalle très profondément lobé, leur donnant ainsi l'apparence de feuilles. Le genre Phyllothalia présente un aspect feuillé plus marqué, avec des lobes de tissu appariés, régulièrement espacés au niveau de nœuds renflés le long d'une tige centrale fourchue[2]. Les différents groupes semi-feuillus au sein des Metzgeriales ne sont pas étroitement apparentés les uns aux autres, et l'opinion actuellement acceptée est que la condition feuillue a évolué séparément et indépendamment dans chacun des groupes où elle se produit[3].

Les membres des Metzgeriales se distinguent également des Jungermanniales par la localisation de leurs archégones (structures reproductrices femelles). Chez les Jungermanniales, les archégones se développent directement à partir de la cellule apicale située à l'extrémité d'une branche fertile, tandis que chez les Metzgeriales, ils se développent à partir d'une cellule située en arrière de la cellule apicale[4]. De ce fait, les organes reproducteurs femelles, et les sporophytes qui s'y développent, sont toujours situés sur la face dorsale de la plante[5]. Comme ces structures ne se développent pas à l'apex de la branche, leur développement chez les Metzgeriales est qualifié d'« anacrogyne », du grec ancien ἀν (« an- », « non ») + ἄκρος (« akros », « sommet ») + γυνή (« gynē », « femelle »). Le groupe était donc connu sous le nom d'« Anacrogynae » avant d'être reconnu comme un ordre distinct.

Distribution et écologie

Bien que ces plantes soient presque exclusivement confinées aux régions à forte humidité ou à forte teneur en eau, le groupe dans son ensemble est largement répandu et présent sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique..[3]

Une hépatique thalloïde simple n'est pas photosynthétique. L'espèce *Cryptothallis mirabilis* est blanche en raison de l'absence de chlorophylle et possède des plastes qui ne se différencient pas en chloroplastes[6]. Cette espèce est une mycohétérotrophe qui tire ses nutriments des champignons qui poussent dans ses tissus. Ces plantes se développent dans les tourbières et se trouvent généralement sous la sphaigne, près des bouleaux[7].

Classification

Le début de la nomenclature moderne des hépatiques est marqué par la publication en 1753 de Linnaeus' Species Plantarum[8] bien que cela s'appuie fortement sur les travaux antérieurs de Micheli (1729)[9] andet Dillenius (1741)[10]. Linné regroupait les 25 espèces connues d'hépatiques, ainsi que les mousses, les algues et les champignons, au sein d'une seule classe, les Cryptogamia. Le système de Linné fut profondément remanié par les chercheurs au début du XIXe siècle, de sorte qu'en 1841, lorsque Stephan Endlicher publia son « Enchiridion Botanicum », cinq ordres d'hépatiques étaient définis et les « Frondosae » étaient érigées en groupe distinct, correspondant à la conception moderne des Metzgeriales[11]. Les Frondosae» d'Endlicher comprenaient cinq sous-groupes (Metzgerieae, Anureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae et Codonieae) sans rang taxonomique attribué, mais ces groupes ont été appelés « Familian » par Dědeček en 1886[12]. Les mêmes cinq sous-groupes de Frondosae, sans changement significatif, ont été utilisés dans le « Synopsis Hepaticarum » de Gottsche, Lindenberg et Nees[13].

Une compréhension plus approfondie des Metzgeriales n'a été atteinte qu'avec les travaux de Leitgeb sur la morphologie et le développement des plantes à la fin du XIXe siècle. Leitgeb fut parmi les premiers à reconnaître et à apprécier l'importance de la morphologie du développement et de la reproduction pour distinguer les groupes d'hépatiques. Ses analyses minutieuses ont guidé les révisions apportées à la classification publiée entre 1893 et 1895 par Schiffner dans les ouvrages d'Adolf Engler et de Karl Anton Eugen Prantl[14]. Schiffner divisa ainsi ses Jungermanniales en deux grands groupes selon que les archégones étaient terminaux sur les branches reproductrices (Jungermanniales akrogynae) ou subterminaux (Jungermanniales anakrogynae). Ce dernier groupe comprenait ce que l'on reconnaît aujourd'hui comme les Metzgeriales, les Sphaerocarpales et les Haplomitriales.

Les thalloïdes simples ne furent classés comme ordres qu'en 1930 par Chalaud[15]. Bien que les systèmes ultérieurs aient également traité le groupe comme distinct, le nom de l'ordre était plus souvent donné comme « Jungermanniales anacrogynae » (ou similaire)[16] or the group was retained within the Jungermanniales as a suborder with either this name[17] ou les mêmes Metzgerineae[18]. La classification très influente et exhaustive de 1966 que l'on trouve dans l'ouvrage de Schuster intitulé « Hepaticae and Anthocerotae of North America »[11] Il a établi le nom Metzgeriales pour le groupe, bien qu'il ait déjà utilisé ce nom dans ses œuvres précédentes[19]. Schuster révisa son système en 1972[20] et encore en 1984[21]. Le seul changement qu'il a apporté à la circonscription des Metzgeriales a été de supprimer les Treubiales conformément au changement apporté à la classification de Schljakov[22]

La classification de Schljakov (1972) avait élevé plusieurs groupes subordonnés au sein des thalloïdes simples au rang d'ordre et considérait les Metzgeriales comme un super-ordre, les « Metzgerianae ». Cependant, la classification de Schuster (1984) a rejeté la plupart de ces modifications. La classification de Crandall-Stotler et Stotler (2000) a repris plusieurs ordres de Schljakov, tout en révisant leur composition et en les regroupant au sein d'une sous-classe, les Metzgeriidae[8]. Ces changements reflétaient une analyse morphologique des espèces qui avait été présentée trois ans auparavant[23]. Bien que leur système ait modifié le rang et la terminaison latine du nom, la composition était identique à celle des Metzgeriales de Schuster (1966), avec seulement l'ajout des Haplomitriales. Des études ultérieures, intégrant l'analyse des séquences d'ADN, ont retiré les Haplomitriales, les Treubiales et les Blasiales et les ont reclassés[24],[25],[26]. Le reste du groupe, après l'élimination de ces taxons, se compose de leurs Metzgeriales (7 familles), Fossombroniales (4 familles) et des Phyllothalliaceae.

Families

Pellia epiphylla

Les Metzgeriales comprenaient traditionnellement quatorze familles, comme suit :

  • Allisoniaceae *
  • Aneuraceae
  • Calyculariaceae *
  • Fossombroniaceae *
  • Hymenophytaceae
  • Makinoaceae
  • Metzgeriaceae
  • Mizutaniaceae
  • Moerckiaceae
  • Pallaviciniaceae
  • Pelliaceae *
  • Petalophyllaceae *
  • Phyllothalliaceae
  • Sandeothallaceae *


Les familles marquées d'un astérisque * ont été classées dans l'ordre distinct des Fossombroniales par Crandall-Stotler et Stotler[8], mais ce regroupement n'est pas soutenu par une analyse ultérieure utilisant des séquences d'ADN[25],[27],[28].

Deux familles supplémentaires étaient autrefois incluses dans les Metzgeriales, mais ont depuis été transférées dans d'autres classes d'hépatiques. Les Blasiaceae ont été placées dans leur propre ordre, les Blasiales, et des études phylogénétiques montrent qu'elles sont plus étroitement apparentées aux Marchantiales qu'aux membres des Metzgeriales. De même, les Treubiaceae forment maintenant leur propre ordre, les Treubiales, au sein de la classe récemment reconnue des Haplomitriopsida.

Une analyse de la classification des hépatiques réalisée en 2016 a encore réduit les Metzgeriales à seulement deux familles, les Metzgeriaceae et les Aneuraceae, toutes les autres familles précédemment incluses étant dispersées dans trois ordres supplémentaires : les Fossombroniales, les Pallaviciniales et les Pelliales[29].

Familles réaffectées dans l'analyse de 2016 :

  • Allisoniaceae - Fossombroniales
  • Calyculariaceae - Fossombroniales
  • Fossombroniaceae - Fossombroniales
  • Hymenophytaceae - Pallaviciniales
  • Makinoaceae - Fossombroniales
  • Mizutaniaceae - Jungermanniales
  • Moerckiaceae - Pallaviciniales
  • Pallaviciniaceae - Pallaviciniales
  • Pelliaceae - Pelliales
  • Petalophyllaceae - Fossombroniales
  • Phyllothalliaceae - Pallaviciniales
  • Sandeothallaceae - Pallaviciniales

Autorité botanique

Au cours des décennies précédentes, il y a eu une confusion considérable quant à l'attribution correcte du nom Metzgeriales. Le nom ordinal Metzgeriales a été publié pour la première fois par Chalaud en 1930 avec la description « J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgeriales »”[15] (c’est-à-dire : « J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgeriales). Chalaud cite Underwood 1894[30] Pour appuyer son analyse, Underwood lui-même utilisa uniquement le nom Metzgeriaceae pour désigner le groupe, et considérait l'ensemble comme une seule et même famille. La publication du nom ordinal par Chalaud fut acceptée comme correcte par Grolle dans son synopsis de 1983 des noms génériques et de rang supérieur des hépatiques[31]

Dans un article de 1984, Rudolf M. Schuster s'interrogeait sur l'autorité compétente concernant le nom de l'ordre. Il estimait qu'Underwood en avait été le premier à employer le terme, mais concluait que, comme ni Underwood ni Chalaud n'avaient fourni de description formelle, l'ordre devait être cité comme Metzgeriales Schust. emend. Schljak »[21].Il a attribué la première utilisation du nom avec une description à son propre ouvrage de 1953 sur les hépatiques du Minnesota[19]. TSon ouvrage comprenait une description détaillée suffisante pour distinguer cet ordre de tous les autres, mais Schuster s'est appuyé sur l'amendement de 1972 apporté par Schljakov[22] pour fournir le diagnostic latin requis par le « Code international de nomenclature botanique »[32], Schuster a réaffirmé sa position sur l'autorité de publication en 1992[3].

Dans la publication de leur classification révisée des hépatiques en 2000, Crandall-Stotler et Stotler étaient d'accord avec Schuster quant à l'attribution du nom, bien qu'ils aient considérablement restreint la délimitation de l'ordre[8]. Toutefois, après un examen plus approfondi du document Chalaud, ils ont revu leur position[33]. Ils ont conclu que le diagnostic de Chalaud, bien que « bref », était néanmoins suffisant pour satisfaire aux exigences de publication d'un nom botanique, et que l'exigence du « Code » pour un diagnostic en latin ne s'appliquait pas, puisque l'article de Chalaud a été publié avant le 1er janvier 1935[34]. Chalaud est donc l'autorité compétente pour citer le nom Metzgeriales.

Evolution

Phylogénie

Les Metzgeriales sont un groupe paraphylétique d'hépatiques, en ce sens qu'elles n'incluent pas tous les descendants de leur ancêtre commun le plus récent[24],[25]. Plus précisément, les Jungermanniales (hépatiques à feuilles) sont plus étroitement apparentées aux Aneuraceae et aux Metzgeriaceae qu'à d'autres groupes thalloïdes simples[8].

Le diagramme de droite résume une partie d'une analyse cladistique de 2006 sur les hépatiques basée sur trois gènes chloroplastiques, un gène nucléaire et un gène mitochondrial[28]. Le genre Sandeothallus et les espèces Mizutania riccardioides et Vandiemenia ratkowskiana (chacune étant l'unique membre de sa famille respective) n'ont pas été inclus dans l'étude.

Les noms liés à l'extrémité des branches des clades correspondent à des familles actuellement rattachées aux Metzgeriales. Les noms non liés appartiennent à d'autres groupes. Les résultats confirment l'hypothèse selon laquelle les Metzgeriales sont paraphylétiques, car elles n'incluent ni les Jungermanniales ni les Pleuroziaceae (toutes deux indiquées en gras), qui font partie des hépatiques thalloïdes simples
Marchantiophyta

Haplomitriopsida

Haplomitriales

Treubiales
Marchantiopsida

Blasiales

Sphaerocarpales

Marchantiales




Jungermanniopsida


Jungermanniales

Pleuroziaceae

Aneuraceae

Metzgeriaceae

Pelliaceae

Calyculariaceae


Makinoaceae

Allisoniaceae

Fossombroniaceae

Petalophyllaceae

Phyllothalliaceae

Hymenophytaceae

Moerckiaceae

Pallaviciniaceae

Sandeothallaceae










Archives fossiles

Metzgeria furcata

Parce que les plantes appartenant aux Metgeriales n'ont pas de tissus durs et que les plantes se décomposent ou meurent souvent, la préservation des fossiles dépend d'un enfouissement rapide par les inondations ou les cendres volcaniques[35]. Les bryophytes sont considérées comme des plantes « délicates », et cette caractéristique est souvent citée comme la raison du manque apparent de fossiles de ce groupe[36]Cependant, les fossiles des Metzgeriales sont largement répartis, tant géographiquement que stratigraphiquement, et les fossiles qui ont été trouvés sont souvent très détaillés et bien conservés[37].

Le plus ancien fossile de bryophyte est un fossile de compression de Pallavicinites devonicus provenant de roches du Dévonien supérieur[38] qui a été attribué avec assurance aux Metzgeriales[11]. Les portions du fossile isolées pour un examen microscopique révèlent un degré extraordinaire de détail cellulaire. La plante était constituée d'un thalle fin, rubané et bifurqué, avec une nervure centrale plus épaisse[39]. La plante est remarquablement similaire dans sa structure aux membres de la famille actuelle des hépatiques Pallaviciniaceae, mais aucune structure reproductive n'a été trouvée[11],[40]. Des espèces supplémentaires attribuées au genre Pallavicinites ont été trouvées dans des roches datant du Carbonifère au Pléistocène[41].

Un autre fossile ancien appartenant probablement aux Metzgeriales est le fossile Carbonifère Thallites willsi[42], qui a été comparé au genre moderne Metzgeria[38]. Cependant, il a été attribué au genre Thallites, qui est utilisé pour les plantes fossiles thalloïdes et les algues de relations incertaines[43]. La plupart des fossiles appartenant aux Metzgeriales sont assignés au genre Metzgeriites, qui a été créé à cette fin[44]. Des spécimens provenant du Carbonifère supérieur du Shropshire, en Angleterre, ont été nommés Hepaticites metzgerioides[45] Et (comme l'indique l'épithète spécifique), ces spécimens ressemblent fortement au genre Metzgeria. Cependant, ils ont été classés dans le genre Hepaticites, utilisé pour les fossiles considérés comme des hépatiques, mais sans appartenance certaine à un ordre actuel[43]. Cette espèce n’est pas limitée aux localités britanniques, mais a également été trouvée dans la province de Karagandy du Kazakhstan[37].

Des fossiles mésozoïques de Metzgeriites ont également été découverts. Metzgeriites glebosus a été collecté dans des strates jurassiques du Groenland[43]. Le matériel type, et jusqu'à présent le seul matériel collecté, consiste en une nervure médiane avec une fine lame profondément et irrégulièrement lobée[44]. Un fossile du Crétacé provenant du Portugal a été nommé Metzgeriites infracretaceus. Comme M. glebosus, il possède une nervure médiane et une lame mince, mais contrairement à ce taxon, la lame de M. infracretaceus n'est pas lobée[46],[47]

Liste des familles et genres

Selon GBIF (14 mars 2026)[48] :

  • Aneuraceae
  • Hymenophytonaceae
  • Metzgeriaceae
  • Pallaviciniacea
  • † Metzgeriothallus R.M.Schust.
  • † Pallaviciniites R.M.Schust.
  • † Pantiathallites M.Banerjee & Sutapa Dutta

Systématique

Le nom correct de ce taxon est Metzgeriales[48].

Liens externes

Notes et références

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