Zooplancton
Protistes et metazoaires hétérotrophes membres de l'écosystème planctonique
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Le zooplancton ⓘ (du grec ancien ζῷον / zôion, « animal ») est un plancton hétérotrophe. Il se nourrit de matière vivante, certaines espèces étant herbivores et d’autres carnivores, et ne comprend pas uniquement, contrairement à ce que son nom pourrait suggérer, des espèces animales (e.g. les radiolaires, qui sont considérés comme appartenant au zooplancton, ne sont pas des animaux mais des protozoaires).
Il descend pendant la nuit vers des eaux plus profondes, et remonte pendant la journée vers la surface, pour se nourrir de phytoplancton attiré par la lumière.
Ce mouvement du zooplancton (dit de migration verticale quotidienne) suit un rythme nycthéméral commandé par la lumière du Soleil. Dans les eaux douces, la plupart des espèces zooplanctoniques sont plus actives les deux heures suivant le coucher du soleil, et deux heures avant l'aube. Il en va de même pour la plupart de leurs prédateurs. De nombreuses espèces zooplanctoniques peuvent elles-mêmes émettre de la lumière (bioluminescence), en profondeur ou en surface lorsque la mer est agitée.
Le zooplancton contribue à la production de tripton (aussi appelé « pseudoplancton » [1]) qui rassemble tous les éléments supposés morts (nécromasse) ou d'origine minérale ou organique (excrétats, excréments, gamètes mortes, particules issues du plancton mort ou vivant, etc.). Le tripton sédimente en grande partie, contribuant ainsi au cycle biogéochimique et à la fonction « puits de carbone » des océans. Il est par exemple à l'origine de la craie, roche très riche en carbone (sous forme de carbonate de calcium Ca CO3).
Dispersion
Dans les eaux douces périodiquement asséchées, le zooplancton (daphnies par exemple) fait preuve d'une bonne résilience écologique, grâce notamment à des œufs capables de survivre à de longues périodes sèches (de plusieurs années parfois).
Les oiseaux et mammifères peuvent transporter de tels œufs sur leurs pattes (zoochorie) ou dans leur tube digestif (endozoochorie), ce qui permet l'entretien d'une certaine diversité génétique bien que les populations semblent souvent isolées dans les mares ou étangs. Mais cette dispersion peut être moins facilement réussie qu'on pourrait le penser[2] en matière d'efficacité réelle de la dispersion biologique, ce qui pourrait expliquer la forte régression (et disparition sur l'essentiel de son aire naturelle ou potentielle de répartition) des Triops quand leur milieu se dégrade.
Une autre forme de dispersion faite via les inondations est possible.
Plancton et climat
On distingue des espèces de zooplancton d'eaux chaudes et d'eaux froides. Les premières sont très nombreuses et diversifiées, mais présentes en faible biomasse, alors que les espèces d'eaux froides ont une diversité spécifique moindre, mais peuvent former des populations très denses, probablement parce que l'oxygène, l'un des facteurs limitants de ces espèces qui sont toutes aérobies, est beaucoup mieux dissous et disponible dans l'eau froide.
Dans les zones plus fraîches de la zone tempérée on observe depuis 50 ans un net changement dans la répartition des planctons d'eaux chaudes et froides, les premières proliférant au détriment des secondes.
Il semble exister une relation à double sens entre climat et zooplancton.
1) Le zooplancton régule (par sa prédation) le phytoplancton qui absorbe le CO2 de l'atmosphère dissous dans la mer, jouant ainsi un rôle important dans le cycle du carbone et les cycles climatiques. S'il régresse, en cessant de consommer le phytoplancton, notamment dans les milieux fermés tels que bassins, mares, étangs, lacs…, il peut être source d'augmentation de la turbidité et d'eutrophisation du milieu[3], et s'il disparaît en zone eutrophe, la pullulation des algues microscopiques entraîne leur mort par défaut d'oxygène, et l'apparition de zones anoxiques (ou zones marines mortes), qui semblent en forte augmentation depuis la fin du XXe siècle. La décomposition de la nécromasse y entraîne alors l'émission de méthane et de CO2 qui peuvent contribuer à réchauffer le climat, ce qui — en un cercle vicieux — accroît le risque d'apparition de zones mortes, etc.
2) La température moyenne des mers et plus encore des zones polaires affecte directement le zooplancton et les écosystèmes qui en dépendent :
- les années plutôt froides, des « blooms » planctoniques explosent dans les eaux froides, et alimentent la chaîne alimentaire « normale ». Le zooplancton est alors très abondant et très riche en lipides (grands copépodes, krill), apportant une alimentation très énergétique indispensable aux espèces qui doivent survivre aux hivers polaires (ours blanc, morue polaire, capelan, phoque et à de nombreux oiseaux ou aux baleines qui iront ensuite mettre bas dans des eaux chaudes), mais très pauvres en plancton ;
- au contraire, quand les pôles se réchauffent, d'autres espèces de zooplancton remontent des mers plus chaudes, plus petites et plus nombreuses, mais bien moins riches en lipides ; ces espèces conviennent au maquereau, au capelan ou à la morue de l'Atlantique, mais non aux espèces polaires qui déclinent (ours amaigris, colonies d'oiseau désertes…). Quelques espèces, telle la morue arctique, gagnent des zones plus froides, mais ces dernières ne cessent de se réduire depuis quelques décennies. Ces modifications entraînent des changements écologiques structurels importants[4] ;
- le réchauffement de l'eau s'accompagne d'une acidification des mers, d'une moindre biodisponibilité du fer[5] (oligoélément qui est un facteur limitant de la croissance planctonique et donc de son rôle comme puits de carbone), et d'une biodisponibilité augmentée de nombreux métaux toxiques. Le réchauffement influe aussi sur la résistance du plancton aux ultraviolets[6].
Classification
Taille
La taille corporelle est particulièrement importante pour le plancton parce que c'est une caractéristique morphologique qui conditionne les fonctions des organismes dans les écosystèmes[7],[8], elle a un effet primordial sur la croissance, la reproduction, les stratégies alimentaires et la mortalité[9]. L'une des plus anciennes manifestations de la biogéographie de la taille a été proposée en 1847 : la règle de Bergmann, fondée sur des observations de terrain, expose que les espèces les plus grandes ont tendance à se trouver aux latitudes les plus élevées (les plus froides)[10],[11].
Dans les océans, la taille est un facteur déterminant des liens trophiques au sein des écosystèmes planctoniques et, par conséquent, un élément essentiel de la régulation de l'efficacité de la pompe biologique de carbone[12]. La taille corporelle est sensible aux variations de température en raison de la dépendance thermique des processus physiologiques[13]. Le plancton est principalement composé d'ectothermes, des organismes qui ne produisent pas suffisamment de chaleur métabolique pour élever leur température corporelle ; leurs processus métaboliques dépendent donc de la température extérieure[14]. De ce fait, les ectothermes croissent plus lentement et atteignent la maturité à une taille corporelle plus importante dans les environnements froids, ce qui a longtemps intrigué les biologistes car les théories classiques de l'évolution des cycles de vie prévoient des tailles adultes plus petites dans les environnements ralentissant la croissance[15]. Ce modèle de variation de la taille corporelle, connu sous le nom de règle température-taille (RTT),[10] a été observé chez un large éventail d'ectothermes, incluant des espèces unicellulaires et multicellulaires, des invertébrés et des vertébrés[15],[16],[11].
Les processus sous-jacents à la relation inverse entre la taille corporelle et la température restent à identifier[15]. Bien que la température joue un rôle majeur dans les variations latitudinales de la taille des organismes, ces variations peuvent également dépendre d'interactions complexes entre des facteurs physiques, chimiques et biologiques. Par exemple, l'apport en oxygène joue un rôle central dans la détermination de l'amplitude des réponses ectothermes de la taille à la température, mais il est difficile de dissocier les effets relatifs de l'oxygène et de la température à partir de données de terrain, car ces deux variables sont souvent fortement corrélées dans les couches superficielles de l'océan[17],[18],[11].
On divise le zooplancton en classes de taille[19] :
| Classe | Taille |
|---|---|
| Picozooplankton | < 2 μm |
| Nanozooplankton | 2–20 μm |
| Microzooplankton | 20–200 μm |
| Mésozooplankton | 0,2–20 mm |
| Macrozooplankton | > 2 cm[a] |
Microzooplancton
Le microzooplancton est un plancton hétérotrophe et mixotrophe. Il est principalement composé de protistes phagotrophes, notamment des ciliés, des dinoflagellés et des nauplius du mésozooplancton[22]. Le microzooplancton joue un rôle majeur dans la consommation du phytoplancton marin : il absorbe environ 59 à 75 % de la production primaire marine, une proportion bien supérieure à celle du mésozooplancton. Le macrozooplancton présente parfois des taux de consommation plus élevés dans les écosystèmes eutrophisés, car le phytoplancton de plus grande taille y est dominant[23],[24]. Le microzooplancton est également essentiel à la régénération des nutriments qui alimentent la production primaire et constitue une source de nourriture pour les métazoaires[24],[25].
Mésozooplancton
Le mésozooplancton représente l'une des classes de zooplancton les plus importantes. Dans la plupart des régions, il est dominé par les copépodes, tels que Calanus finmarchicus et Calanus helgolandicus. Le mésozooplancton constitue une proie importante pour les poissons.
Comme le plancton est rarement pêché, il a été suggéré que l'abondance absolue et relative du mésoplancton peuvent servir à étudier la réponse des écosystèmes marins au changement climatique. En effet, son cycle de vie, généralement inférieur à un an, lui permet de réagir aux variations climatiques d'une année à l'autre. Un échantillonnage mensuel, même sporadique, permet néanmoins de détecter ces fluctuations[26].
Taxonomie
Presque tous les embranchements ont des espèces planctoniques de façon permanente (holoplancton) ou des espèces ayant seulement un stade planctonique (méroplancton).
Quelques exemples :
- Spongiaires : éponges d'eau douce
- Cnidaires : méduses
- Crustacés : krill, copépode, ostracode, amphipode, myside
- Mollusques: ptéropodes, anges de mer
- Echinodermes : Larve pluteus
- Vers
- Cténaires : tout l'embranchement
- Tuniciers : salpes, dolioles
- Vertébrés : gamètes puis larves de poissons
Identification
Le zooplancton est facilement différenciable du phytoplancton par des formes plus complexes : présence de pattes, d'antennes.
Divers
Certaines espèces de zooplancton contiennent des pigments qui peuvent colorer la chair de leurs prédateurs (saumon rose, flamant rose). Le phytoplancton marin Dunaliella salina, lorsqu'il est exposé à la lumière dans des eaux peu profondes, produit des pigments rouges (astaxanthine) pour se protéger : le zooplancton qui s'en nourrit sera ainsi à l'origine de la couleur des flamants roses.
