Mycorhizes et changement climatique

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Les Mycorhizes et les symbioses apparentées existent depuis des millions d'années, dès le Trias (-250/-200 millions d'années)^[5].

Il reste de nombreuses zones d'ombre dans leur histoire, mais la forme la plus ancienne de mycorhize connue aurait -450 millions d'années ou plus, née avec la première vague de champignons, en même temps que les premières plantes terrestres^[5]. Jusqu'au début du Crétacé (-140/-70 millions d'années), on ne trouvait que des champignons mycorhiziens arbusculaires. Ils se sont ensuite diversifiés en de nombreuses formes de mycorhizes, spécialisées en fonction de leur niches écologiques, des climats et des plantes^[5].

Cependant, toutes les formes de mycorhizes ne sont pas apparentées à cette lignée. D'autres, importantes, ont évolué à partir d'autres champignons comme les ascomycètes qui ont formé les ectomycorhizes (les ascomycètes sont proches des basidiomycètes, un autre grand groupe de champignons)^[6]. Quelques familles dérivées sont plus complexes du fait de racines spécialisées ou multifonctionnelles qui n'existaient pas encore avant la Pangée. Ces champignons mycorhiziens se développaient sur des surfaces rocheuses et en environnements arides qui ne laissaient pas beaucoup de place à la diversification en raison de niches fixes^[6]. Retracer l'histoire des symbioses champignon-plante se révèle difficile car les champignons ne se préservent en général pas bien. Il est donc difficile de trouver des fossiles et même lorsqu'ils sont découverts, ils n'offrent que des informations spécifiques sur le champignon et son environnement^[6].

La diversification des plantes et des champignons généra une deuxième vague évolutive pendant le Crétacé qui a introduit de nouvelles formes de mycorhizes : les mycorhizes orchidoïdes, mycorhizes éricoïdes et ectomycorhizes^[5]. La diversification taxonomique de toutes les plantes, avec ou sans mycorhize montre que 71 % forment des mycorhizes arbusculaires, 10 % des mycorhizes orchidoïdes, 2 % des ectomycorhizes et 1,4 % des mycorhizes éricoïdes^[5]. Le critère qui marque cette vague évolutive est l'homogénéité des types de racines (c'est-à-dire les similarités entre les types de racines bien qu'il y ait des différences caractéristiques entre les familles et espèces) au sein des familles, ce qui permit l'évolution de symbioses adaptées aux plantes de cette période^[7]. La période vit aussi le rayonnement des angiospermes qui développèrent une nouvelle stratégie de reproduction et dotèrent les plantes de nouveaux traits morphologiques bien distincts des périodes précédentes, avant l'extinction K-Pg^[8]. Ces développements furent rendus possibles grâce à un climat chaud qui conduisit à la montée du niveau de la mer et à des étendues d'eau continentales peu profondes^[8]. Ces régions étaient occupées principalement par des reptiles qui se nourrissaient d'autres animaux et d'insectes qui se nourrissaient de plantes, indiquant un écosystème plus complexe que celui du Trias. Cette complexité favorisa davantage l'évolution des mycorhizes par la pression de sélection naturelle omniprésente. On dispose d'un grand nombre de preuves du côté des plantes appuyant ces idées. Cependant, les informations nécessaires pour formuler des hypothèses sur les mycorhizes ou symbioses apparentées à cette époque sont extrêmement limitées en raison de la fossilisation des champignons très rare.

La troisième vague évolutive, commençant pendant le Paléogène (-75/-24 millions d'années), est étroitement liée à un changement du climat et du sol résultant d'une perturbation des niches et de l'environnement, et un réchauffement global des écosystèmes induisant des changements dans les types de mycorhizes avec les plantes des sols complexes^[5],[8]. Cette vague comprend des lignées de plantes dont la morphologie racinaire n'est pas similaire aux familles présentes pendant la seconde vague^[5]. Ces lignées forment le groupe « New Complex Root Clades » (Clades avec nouveau complexe racinaire) en raison des complexités apportées par des environnements particuliers entre les plantes avec mycorhizes et sans mycorhizes^[5]. Alors que la deuxième et troisième vagues sont liées à un changement climatique, la caractéristique de la troisième vague est une plus grande diversité au sein des familles et des associations plantes-champignons plus complexes^[8]. Cette diversification fut d'abord causée par un climat chaud et humide qui se refroidit par la suite menant à une dérive génétique^[8].

Ces trois vagues permettent de diviser et d'organiser l'histoire des mycorhizes sans rentrer dans le détail des genres et des espèces. S'il est important de distinguer les différentes types de champignons mycorhiziens, il est tout aussi important de distinguer les différentes types de plantes associées. Il existe un nombre notable de plantes non-mycorhiziennes apparues pendant le Crétacé alors même qu'il y avait une propagation des plantes mycorhiziennes. Tous ces éléments ont joué un rôle déterminant dans la répartition des plantes et de leurs champignons symbiotiques au cours l'histoire de la planète.

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Le changement climatique peut avoir divers effets sur les nombreuses espèces d'un écosystème, y compris sur les plantes et leurs relations symbiotiques. D'après nos connaissances, on peut s'attendre à trouver des mycorhizes en abondance dans n'importe quelle niche à condition que son environnement leur soit favorable. Cependant, la stabilité des écosystèmes est mise en péril en raison des effets du réchauffement et du changement climatique. Il est important de se rappeler que la relation entre la plante vasculaire et le champignon est mutualiste. Ainsi, si l'environnement global change et affecte la plante, il affectera également le champignon. Le stress environnemental subi par la plante se répercutera sur les champignons et la mycorhize ce qui peut avoir des conséquences négatives.^[9]

Les mycorhizes arbusculaires, forme de mycorhize la plus répandue, définie comme "composant essentiel du sol des écosystèmes naturels et des cultures"^[10] sont utilisées comme indicateur des impacts du changement climatique sur les mycorhizes dans les prochaines sections.

Les températures du globe ne cessent de s'élever en raison des activités humaines, en grande partie en raison des rejets de gaz à effet de serre. Le gaz le plus commun produit par l'homme et la nature est le CO₂, dont la forte concentration dans l'atmosphère conduit à l'emprisonnement d'une grande quantité de chaleur à l'intérieur de celle-ci^[11]. La hausse des températures affecte les champignons différemment selon leur genre, leur espèce et leur souche ; alors que certains souffrent, d'autres prospèrent^[11] selon l'environnement dans lequel ils vivent. Les températures jouent aussi un rôle vital dans l'absorption d'eau et de nutriments. Les climats chauds facilitent cette absorption mais menacent aussi de dénaturer les protéines^[11]. Si le sol est trop sec sous l'effet de températures élevées, les hyphes des champignons et les poils absorbants des plantes auront beaucoup plus de mal à obtenir l'eau et les nutriments indispensables à leurs interactions^[11].

Si les températures peuvent jouer un rôle fondamental pour la croissance des champignons et des plantes, la quantité de CO₂ absorbée est tout aussi importante. La quantité de CO₂ dans le sol est différente de celle de l'atmosphère ; la présence de ce CO₂ est vitale pour de nombreux cycles cellulaires des plantes (comme la photosynthèse) et donc, en raison de la nature de la symbiose plante-champignons, pour les champignons mycorhiziens aussi. Lorsque les plantes sont exposées à de plus hauts niveaux de CO₂, elles tendent à croître plus rapidement^[11]. L'allocation de carbone aux racines plutôt qu'aux rejets augmente les bénéfiques pour les champignons^[11]. Les racines peuvent alors croître davantage, offrant plus de carbone aux champignons et le cycle se répète maximisant la croissance des racines et l'utilisation des ressources disponibles jusqu'à atteindre un équilibre^[11]. Le CO₂ fourni aux champignons mycorhiziens les aide aussi à croître plus vite et à étendre leurs hyphes. Il semble cependant que les bénéfices directs pour ceux-ci sont limités^[11]. « Malgré les effets significatifs sur les concentrations de glucides, il n'y a pas d'effet notable sur la colonisation mycorhizienne ». Si la plante croît, les champignons mycorhiziens croissent proportionnellement. En d'autres termes, la croissance des champignons est causée par la croissance des plantes mais la réciproque ne peut être prouvée, même si les facteurs environnementaux affectent à la fois la plante et le champignon. Il ne faut donc pas considérer le CO₂ comme un élément uniquement bénéfique : sa contribution affecte principalement la photosynthèse sur laquelle la plante peut compter pour produire ses propres sucres tandis que le champignon, lui, est dépendant des sucres de la plante : il ne peut les trouver dans le sol^[11]. Les effets du CO₂ sur l'environnement sont néfastes à long terme : il est le principal gaz responsable de l'effet de serre et de la perte de territoires sur lesquels poussent les plantes et leurs champignons mycorhiziens.

Loin d'être un environnement stérile comme on peut se l'imaginer, l'Arctique abrite en réalité un grand nombre de populations d'animaux, de végétaux et de champignons. Les plantes de ces régions dépendent de leur relation avec des champignons mycorhiziens. Sans ces derniers, ils ne pourraient survivre dans l'environnement rude de l'Arctique. Dans ces régions où le sol est gelé, les plantes ont plus de difficultés à obtenir de l'azote et de l'eau ce qui rend l'association avec des champignons cruciale pour leur santé et leur croissance^[12].

Il est reconnu que le changement climatique affecte l'Arctique plus drastiquement que les autres régions, un phénomène connu sous le nom d'« Amplification arctique ». Il semble qu'il y ait plus de boucles rétroactives positives que négatives au niveau de l'Arctique provoquant un réchauffement plus rapide et davantage de changements imprévisibles qui affecteront les écosystèmes^[13]. Puisque les mycorhizes tendent à être plus efficaces à basses températures, le réchauffement pourrait avoir un impact général sur le bien-être des colonies^[14].

Les écosystèmes de l'Arctique possédant des sols avec des nutriments épars et facilement accessibles, il est indispensable pour les arbustes et autres plantes vasculaires d'obtenir ces nutriments grâce aux mycorhizes^[15]. Si ces relations subissent trop de stress, une boucle rétroactive positive peut se mettre en place et mener au déclin des populations de plantes et de champignons sous l'effet d'un environnement plus difficile et possiblement plus sec^[16].