Méristique

Au-delà de sa définition en tant qu’adjectif signifiant « divisé selon un schéma régulier »^[1], la méristique est l'étude des caractéristiques numériques des organismes. En ichtyologie, cela inclut principalement le comptage des structures répétitives comme les écailles, les rayons des nageoires, les vertèbres, et les branchiospines (épines branchiales). Ces caractéristiques sont souvent constantes au sein d'une espèce et peuvent varier entre les espèces, ce qui les rend utiles pour l'identification et la classification taxonomique^[2]. Ces caractéristiques dénombrables sont liées à la métamérisation des organismes, terme qui désigne le mode d’organisation en segments successifs des organismes, associé à la division primitive du cordon dorsal chez l’embryon^[3].

Une étude méristique est souvent une tâche difficile. Par exemple, compter les caractéristiques d'un poisson n'est pas aussi simple qu'il n'y paraît. De nombreuses analyses méristiques sont effectuées sur des poissons morts, conservés dans l'alcool. Les caractères méristiques sont moins faciles à observer sur un poisson vivant, bien que cela soit possible. Pour les très petits poissons, un microscope peut être nécessaire.

Les ichtyologistes suivent un ensemble de règles de base lorsqu'ils effectuent une analyse méristique, afin de réduire autant que possible les ambiguïtés. La pratique spécifique, cependant, peut varier selon le type de poisson. La méthodologie pour compter les caractères méristiques doit être décrite par le spécialiste qui effectue l'analyse.

La formule méristique est une méthode abrégée de description de la disposition des rayons des nageoires d'un poisson osseux. Elle est comparable à la formule florale utilisée pour les fleurs.

Le nombre d'épines est indiqué en chiffres romains, par ex. XI-XIV. Le nombre de rayons mous est indiqué en chiffres arabes, par ex. 11–14^[4].

La formule méristique du Sigan sombre (Siganus luridus) est : D, XIV+10 ; A, VII+8-9 ; P, 16–17 ; V, I+3+I ; GR, 18-22.

Cela signifie que le poisson possède 14 rayons épineux dans la première partie de sa nageoire dorsale (D), suivis de 10 rayons mous. A est la nageoire anale, P représente les nageoires pectorales (près des branchies et des yeux), V représente les nageoires pelviennes ou ventrales, et C est la nageoire caudale ou queue (non indiquée dans cet exemple). GR signifie « compte des branchiospines » (voir ci-dessous).

Les pratiques concernant le dénombrement des écailles, des rayons de nageoires et d'autres structures sériées, ainsi que les méthodes de mesure des longueurs corporelles et d'autres dimensions, ont connu de nombreuses variations. Les chercheurs ont souvent adapté leurs procédures en fonction des besoins de leurs études, de la nature du matériel disponible ou de préférences personnelles, sans pour autant préciser en quoi leurs méthodes s'écartaient des standards établis. Actuellement, les procédures décrites en 1949 par Hubbs et Lagler (d) pour les poissons des grands laces entre le Canada et les États-Unis^[5], reprises ci-dessous, sont communément utilisées et acceptées^[6].

Le dénombrement des rayons des nageoires (« rayons dorsaux », « rayons anaux », etc.) peut être écrit en toutes lettres ou employé selon la nomenclature abrégée suivante :

• rayons de la nageoire dorsale - D ;
• rayons de la nageoire pectorale - P ;
• rayons de la nageoire anale - A ;
• rayons de la nageoire pelvienne (ventrale) - Pe ou V ;
• rayons de la nageoire caudale - C.

Pour les nageoires paires, les comptages s'effectuent sur le côté gauche du corps, sauf indication contraire.

Toutes les véritables épines sont notées en chiffres romains, qu'elles soient rudimentaires ou flexibles. Cette désignation inclut les rayons mous morphologiquement durcis, comme chez les cyprinidés ou les poissons-chats. Les épines sont des structures médianes (impaires) et non segmentées. Les rayons mous sont notés en chiffres arabes, ils sont généralement, mais pas toujours, branchus, flexibles, bilatéralement appariés et segmentés. Dans une nageoire comprenant à la fois des épines et des rayons mous, les deux nombres sont séparés par un tiret si les sections sont distinctes, ou par une virgule si elles sont jointives.

Si des rayons principaux et des rayons branchus sont présents, chez certaines familles (comme les Cyprinidae), la pratique courante est de compter les « rayons principaux », correspondant généralement au nombre de rayons branchus plus un rayon non branchu. Le comptage des rayons branchus peut être spécifié, mais celui des rayons principaux est recommandé. Dans les groupes où les rayons rudimentaires se confondent avec les développés (par exemple chez les Ictaluridae), le dénombrement total est donné. Sinon, on ajoute un au nombre de rayons branchus pour obtenir le compte des rayons principaux. Pour le comptage des rayons des nageoires dorsale et anale, le dernier rayon est défini comme deux éléments séparés à la base même de la nageoire. Ces deux bases sont donc comptées comme un seul rayon. Pour les rayons de la nageoire caudale, le compte standard correspond aux rayons principaux, soit le nombre de rayons branchus plus deux. Pour les rayons des nageoires paires, tous les rayons, y compris le plus petit à l'extrémité interne de la base de la nageoire, doivent être comptés. Ce dernier peut être très soudé au premier rayon développé, nécessitant parfois une dissection ou un bon grossissement pour être identifié. Dans certains cas (comme chez les Cottidae), l'épine peut être réduite à un simple éclat osseux, identifiable à sa structure bilatérale.

Les comptages d'écailles indiquent généralement le nombre maximal possible. Ils incluent les petites écailles intercalées sur la ligne latérale et les écailles de taille réduite près des origines des nageoires verticales, mais excluent les écailles situées sur la base des nageoires ou leurs gaines basales.

• Écailles de la ligne latérale : ce compte correspond au nombre de pores sur la ligne latérale, ou au nombre d'écailles positionnées sur son tracé habituel. Le dénombrement s'arrête à la base structurale de la queue (fin du plateau hypural). Pour les écailles à cheval sur le pli de flexion caudal, leur inclusion dépend de la position de ce pli par rapport au centre du champ exposé de l'écaille. Les écailles entièrement sur la base de la nageoire caudale ne sont jamais incluses.
• Rangées d'écailles au-dessus de la ligne latérale : le dénombrement part de l'origine de la nageoire dorsale (la première s'il y en a plusieurs) et suit une rangée naturelle vers le bas et l'arrière, jusqu'à, mais sans inclure, l'écaille de la ligne latérale. Les petites écailles sont incluses.
• Rangées d'écailles en dessous de la ligne latérale : le principe est similaire. Le compte démarre à l'origine de la nageoire anale et remonte vers l'avant, en incluant les petites écailles. En cas d'ambiguïté sur le tracé d'une rangée, le décalage vers l'arrière est privilégié. L'écaille la plus proche de la nageoire n'est comptée comme une demi-écaille que si cette caractéristique est très évidente.

• Écailles en avant de la nageoire dorsale (prédorsales) : ce sont toutes les écailles dont la surface exposée intercepte la ligne médiane reliant l'occiput à l'origine de la dorsale. Ce comptage s'applique typiquement aux poissons dont la nuque écailleuse est nettement séparée de la tête nue.
• Écailles préopercule-joues : il s'agit du nombre de rangées d'écailles croisant une ligne imaginaire entre l'œil et l'angle du préopercule.
• Circonférence : particulièrement utile chez les Cyprinidae, ce compte représente le nombre de rangées d'écailles autour du corps, immédiatement en avant de la nageoire dorsale.
• Pédoncule caudal : le principe est identique au comptage de circonférence, mais il est effectué autour de la partie la plus étroite du pédoncule, là où le nombre de rangées est le plus faible.

L'écaille la plus antérieure à comptabiliser est celle qui est en contact avec la ceinture scapulaire, à condition qu'elle soit suivie d'une écaille elle-même séparée de cette ceinture par une autre écaille. Autrement dit, lors du comptage vers l'avant, la dernière écaille retenue est la première à toucher la ceinture scapulaire.

Le nombre d'os de la colonne vertébrale est une caractéristique qui peut également être utilisée pour classer les espèces de poissons. Généralement, toutes les vertèbres sont comptées. Les comptes vertébraux peuvent être divisés en vertèbres abdominales (celles associées à la cavité corporelle) et en vertèbres caudales (de la queue). S'il y a des sutures dans l'urostyle, ses composants sont comptés ; sinon, l'urostyle est généralement compté comme une vertèbre^[7].

Le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial peut également être utilisé pour identifier une espèce de poisson. Les branchiospines sont comptées pour les branches supérieure et inférieure de l'arc branchial, et une branchiospine située à la jonction des deux branches est comptée dans la branche inférieure. Les totaux pour les branches supérieure et inférieure sont séparés par un signe + et les fourchettes sont indiquées entre parenthèses, par ex., GR : 3 + (4-5)^[8].

D'autres comptages peuvent parfois être réalisés chez les poissons comme ceux des rayons branchiostèges, les dents pharyngiennes et les cæca pyloriques^[5].

Les caractères méristiques ont été largement utilisés en taxinomie classique pour la description des espèces, notamment de poissons. Ces comptages sont généralement considérés comme parmi les plus fiables, car ils sont faciles à réaliser. Ils incluent tout ce qui peut être compté sur un poisson, comme le nombre de vertèbres, de rayons de nageoires, d'épines, de rangées d'écailles, de cæcums pyloriques, d'écailles de la ligne latérale, de pores, de nageoires secondaires et de branchiospines. Ces valeurs peuvent néanmoins avoir une variabilité importante au sein d'une même espèce, il est donc crucial de réaliser ces comptages sur un nombre suffisant d'individus afin de déterminer leur moyenne, leur plage de variation et leur erreur standard, surtout si l'on souhaite comparer ces valeurs entre populations. Leur utilité dans la cladistique est cependant considérée comme moindre, car il est souvent difficile de transformer les mesures et les comptages en affirmations significatives d'homologie. Cela ne signifie pas que ces caractéristiques ne sont pas utiles, car elles permettent d'identifier des spécimens particuliers, cependant, leur utilisation peut être limitée, car elles ne se prêtent pas toujours à l'analyse cladistique^[9].

Les structures méristiques aident à étudier les différences entre les stocks de poissons^[10],[11], car elles montrent que le développement initial peut avoir eu lieu dans des zones ou sous des conditions différentes. Ces caractéristiques sont influencées à la fois par la génétique et par l'environnement durant le développement des œufs et des larves. Elles sont faciles à observer et à compter, et sont utilisées depuis le XIX^e siècle pour différencier les stocks de poissons et restent efficaces aujourd'hui bien que des avancées technologiques aient permis le développement de méthodes alternatives pour évaluer la structure des stocks. Les analyses méristiques restent un outil qui complète les informations obtenues par d'autres approches et la méthode la plus complète pour discriminer les stocks repose sur une combinaison de différentes techniques^[6].

Les caractéristiques méristiques peuvent aider à comprendre les variations méristiques peut fournir des indices sur les adaptations des poissons à leur environnement. Chez les poissons en effet, le nombre de parties méristiques, comme les vertèbres ou les rayons des nageoires, peut être fortement influencé par l'environnement durant le développement précoce. Très tôt dans l'ontogenèse, ces caractéristiques méristiques, contrairement aux caractéristiques morphométriques, deviennent fixes et restent inchangées, indépendamment des modifications ultérieures de l'environnement, de la taille ou de la forme du corps. Cette flexibilité phénotypique initiale et cette fixité ultérieure peuvent être exploitées pour mieux comprendre certains processus physiologiques du développement précoce^[12].

Les études méristiques peuvent révéler des tendances évolutives et des relations phylogénétiques entre les espèces de poissons^[12].

Le nombre de segments chez les poissons tend à diminuer au fil de l'évolution. Les cyclostomes, les élasmobranches et les téléostéens primitifs ont de nombreux segments, tandis que les téléostéens plus évolués en ont généralement moins. Cette réduction, connue sous le nom de loi de Williston ou principe d'oligomérisation de Dogiel, est une généralisation qui comporte de nombreuses exceptions. Le nombre de segments corporels est souvent plus élevé chez les poissons de plus grande taille au sein de groupes apparentés, un phénomène appelé « pléomérisme ». Ce phénomène est largement répandu et peut être lié à la performance locomotrice, avec un nombre optimal de segments pour chaque taille corporelle. Les variations méristiques étaient traditionnellement attribuées à la génétique et aux influences environnementales post-fertilisation. Cependant, des expériences récentes montrent que les conditions environnementales affectant les gamètes avant la fertilisation peuvent également influencer les comptages méristiques. Cela remet en question certaines études antérieures et soulève des interrogations sur les mécanismes impliqués, bien que les effets pré-fertilisation ne semblent pas affecter le génome.

Les données méristiques sont des valeurs discrètes, mais beaucoup d’entre elles tendent vers une distribution continue. Les méthodes paramétriques, qui supposent une normalité, sont souvent appliquées à ces données. L'analyse commence par l'exploration des différences entre les stocks potentiels. Chaque variable méristique doit être examinée à l'aide de tableaux de fréquence et de statistiques résumées comme la moyenne, l'écart type et leur gamme de variation dont les graphiques aident à visualiser les différences entre groupes. Si la distribution d'une variable méristique est proche de la normalité et que l'homoscédasticité est respectée, des ANOVA ou des tests t peuvent être utilisés pour comparer les moyennes, les méthodes paramétriques étant souvent préférées car elles sont généralement plus puissantes statistiquement^[6].

Néanmoins, l’analyse multivariée occupe aujourd’hui une place croissante dans le traitement des données systématiques, surtout lorsqu’il s’agit de jeux de données combinant variables métriques (caractère quantitatif) et méristiques. Elle offre aux chercheurs la possibilité d’étudier simultanément l’ensemble des caractères ainsi que toutes les unités taxonomiques opérationnelles (OTU), afin de repérer des motifs de variation et d’association entre les caractères, ou encore des similarités entre les OTU, que ce soit à l’intérieur d’un même échantillon ou entre plusieurs échantillons. Bien que ces méthodes soient intégrées dans la majorité des logiciels statistiques, leur utilisation peut parfois se faire sans une compréhension suffisante de leurs limites et des hypothèses mathématiques qui les sous-tendent. Il est donc essentiel que les utilisateurs gardent à l’esprit que le mélange de caractères méristiques et métriques, l’emploi de caractères métriques à des échelles différentes, ou la comparaison de jeux de données présentant des variances inégales peuvent conduire à des conclusions dépourvues de sens^[13].