Métacommunauté

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Les expériences réalisées par Gause^[3](1935) sur les interactions de compétition entre des espèces du genre Paramecium l'amèneront à formuler le concept de méta-communauté.

Il montre dans ses expériences que P. bursaria et P. caudatum, deux espèces de Paramecium, peuvent coexister au sein d'un même milieu, et que cette situation résulte de la division de l’habitat (perspective spatiale) entre les deux espèces. Cette situation sera plus tard interprétée par Leibold^[2] comme la coexistence de deux espèces au sein d’une métacommunauté hétérogène à deux localités (la colonne d’eau et le fond du bocal).

Les travaux de MacArthur^[4] se rapprochent encore un peu plus de l’écologie des méta-communautés par le développement de deux théories qui serviront de bases à deux des quatre paradigmes qui définissent aujourd’hui le concept de méta-communauté. D’une part, ses recherches sur la coexistence à l’équilibre d’espèces en compétition le mènent à considérer que des forces déterministes s’appliquent à une espèce en fonction de son adaptation aux conditions environnementales et des interactions interspécifiques (paradigme du tri des espèces). D’autre part, on peut voir dans le modèle le plus simple de la théorie de la biogéographie insulaire (MacArthur & Wilson^[4]) une base théorique au paradigme neutre, formulé plus de trente ans plus tard par Hubbell. En effet, si l’on ne considère pas de différence et d’interaction entre les espèces, alors la dispersion et les forces stochastiques d’extinction et de colonisation jouent un rôle majeur dans ce modèle.

Cependant, le concept de méta-communauté n’est vraiment défini qu’en 1992 par David Sloan Wilson dans son étude des interactions complexes au sein de celles-ci ^[1]. Une méta-communauté est, selon ses mots, “une communauté rompue en une mosaïque de patchs”.

Les résultats des modélisations de Wilson amènent la preuve que la méta-communauté est un système pouvant contenir une diversité d’espèces bien supérieure à celle contenue par une localité^[1]. Par ailleurs, au-delà des implications en termes de diversité, Wilson en vient à considérer une méta-communauté comme un système fonctionnel et pose les bases théoriques de l’application de la sélection naturelle à un nouveau niveau : celui du patch.

Il peut y avoir évolution dans une méta-communauté si les compositions spécifiques ou génétiques des localités diffèrent et conduisent à des taux de productivité et d’extinction locale différents.

Dans leur ouvrage “Metacommunity Ecology” (2017)^[5], Leibold et Chase voient en l’écologie des métacommunautés un cadre théorique capable d’unir les processus spatiaux et interactifs étudiés en écologie des communautés. Le nouveau champ disciplinaire permettrait d’étudier simultanément des processus s'appliquant de l’individu à l’écosystème, sans avoir à définir spatialement et fonctionnellement une communauté.

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En 2004, à partir de ces travaux, Leibold^[2] a permis de définir, de comprendre et donc de mieux appréhender le concept de méta-communauté ainsi que sa dynamique relative à différents niveaux spatiaux et structuraux.

La théorie méta-communautaire permet d'appréhender les processus écologiques à une nouvelle échelle spatiale, la région. Concrètement, elle consiste en l’étude simultanée de ces processus à des différents niveaux d’imbrication : région - localité - microsite - individus.

Une région est une vaste zone d’habitat capable de supporter une méta-communauté.

Elle est composée de plusieurs localités (ou patchs) connectées par la dispersion et pouvant être séparées par une matrice inhabitable (méta-communauté sensu stricto) ou par un habitat continu (méta-communauté sensu lato). Ces localités peuvent être hétérogènes suivant des variables biotiques et abiotiques.

Chaque localité contient des microsites définis théoriquement comme des sites capables de renfermer un individu seul.

Une méta-communauté est également définie selon les différentes dynamiques qui la composent. La spatialité est une donnée centrale dans la compréhension des méta-communautés. Une dynamique spatiale englobe tout mécanisme par lequel la distribution ou le mouvement d’individus à travers l’espace influence la dynamique de la population locale ou régionale. Parmi ces mécanismes, on retrouve :

• L’effet de sauvetage, dans lequel il y a prévention de l’extinction locale de l’espèce par immigration ;
• L’effet de masse^[6], où l’on retrouve un flux net d’individus créé par des différences de tailles (ou de densité) de populations dans différentes parcelles ;
• La colonisation, lorsque les populations s’installent sur des sites où elles étaient absentes auparavant ;
• La dispersion, qui est le mouvement d’individus d’un site (émigration) à un autre (immigration).

Il existe également deux processus d’extinction importants dans les dynamiques méta-communautaires, indépendamment de la dynamique spatiale:

• L'extinction stochastique, qui est un mécanisme dans lequel des espèces, au sein de populations locales, disparaissent pour des raisons indépendantes des autres espèces présentes ou de changements déterministes dans la qualité des patchs;
• L'extinction déterministe, qui est un mécanisme dans lequel des espèces, au sein de la population locale, disparaissent en raison de la "qualité" des patchs ou de la composition de la communauté locale.

Les modèles méta-communautaires diffèrent dans l'importance relative des interactions biotiques et abiotiques, de hétérogénéité environnementale et des contraintes de dispersions dans leur fonctionnement écologique. C'est sur cette base que quatre paradigmes d'analyse des méta-communautés ont été envisagés : la dynamique de patchs, le tri spécifique, l'effet de masse ou encore la perspective dite neutre^[7].

Ces paradigmes constituent autant de cadre théoriques pour l'analyse, la modélisation et la compréhension des méta-communautés. Ils sont aujourd'hui largement adoptés par la communauté scientifique autant pour des travaux empiriques que plus théoriques^[8].

Cette approche repose sur l'hypothèse principale que la méta-communauté est constituée d'une collection de patchs identiques capables de contenir une population donnée. Ces patchs sont soumis à des phénomènes d'extinction stochastique, c'est-à-dire spontanée, de colonisation locale et de dispersion^[7]. Les modèles de méta-communauté fondés sur ce paradigme reposent souvent sur un formalisme dit d'occupation de patch.

Dans cette perspective, les patchs sont considérés hétérogènes, et le résultat des interactions entre espèces locales dépend donc des conditions, notamment abiotiques, de l'environnement.

Ce paradigme met l’accent sur les gradients de ressources ; les différents types de parcelles induisent des différences très marquées de densité de population des espèces locales en fonction de leur niche écologique. Cette perspective met en valeur la séparation spatiale au-delà de la dynamique spatiale. La dispersion est ici importante, car elle permet d’observer des changements de composition des patchs par rapport aux changements locaux de conditions environnementales.

Dans cet exemple, l’espèce orange comme l’espèce bleue sont présentes dans les localités au sein desquelles elles sont meilleures compétitrices. En cas de changement des conditions abiotiques des localités (brutale ou périodique), une recomposition de la méta-communauté peut avoir lieu grâce à la dispersion d’individus de chaque espèce.

Le paradigme de l'effet de masse^[6] met en avant la dispersion, c’est-à-dire l’effet de l’immigration et de l’émigration sur la dynamique de la population locale. Ici, les espèces peuvent être sauvées de l’exclusion compétitive locale dans les communautés où elles sont de « mauvaises compétitrices » par immigration dans une communauté où elles sont de « bonnes compétitrices ». Cette perspective montre l’influence de la dynamique spatiale sur les densités de populations locales.

Dans cet exemple, l’espèce orange comme l’espèce bleue sont principalement présentes dans les localités au sein desquelles elles sont meilleures compétitrices. Elles sont également présentes dans les localités où l’autre espèce est meilleure compétitrice, grâce à la dispersion.

Dans ce cas, toutes les espèces sont similaires dans leurs capacités compétitrices, leurs mouvements et leurs formes physiques. Sans spéciation ni immigration, le modèle neutre conduit à l’extinction de toutes les espèces. Ainsi, contrairement aux autres points de vue décrits ci-dessus, ce modèle ne peut expliquer comment la diversité locale et régionale diffère sans faire appel à d’autres processus. Par conséquent, la dynamique de diversité des espèces est dérivée à la fois des probabilités de perte d’espèces (extinction, émigration) et de gain d’espèces (immigration, spéciation).

Dans cet exemple, les espèces orange et bleue sont considérées comme identiques dans toutes les localités. Les populations locales peuvent éventuellement disperser dans d’autres localités et sont soumises à des processus démographiques stochastiques.