Philosophie de la biologie

Les termes «philosophie de la biologie» apparurent sous la plume de l'anglais William Whewell en 1840, désignant une branche spécifique de la philosophie des sciences^[3]. Bien qu'on trouve chez Comte une expression similaire trois ans auparavant. L'expression de «philosophie de la biologie» prend véritablement son sens actuel avec le philosophe David L. Hull dans l'article «What philosophy of biology is not» en 1964^[4]. Ce texte fondateur constitue une charge virulente contre les traditions néo-positivistes de l'empirisme logique. Les difficultés d'appliquer le cadre physique paradigmatique aux sciences biologique expliquèrent le succès de l'article de Hull.

La philosophie de la biologie en tant que discipline académique s'est d'abord structuré au sein de la Société internationale pour l'histoire, la philosophie et les études sociales de la biologie fondé par Marjorie Grene et Richard Burian en 1989. Le biologiste Ernst Mayer par ses nombreuses réflexions épistémologiques et historiques sur le sujet a fondé les premières orientations et questions^{[5],[6],[7],[8],[9]}.

En français, les termes de «philosophie de la biologie» sont peu usité jusque dans les années 1980. Canguilhem parle, à ce titre, de «philosophie de biologiste»^[10], ou «philosophie biologique» comme Le Dantec^[11]. Cette dernière semble avoir été usité par Auguste Comte en 1837 dans son cours de philosophie positive qui usait du terme pour discuter des conceptions fondamentales des sciences biologiques^[12]. Ce n'était donc pas un discours de méta-biologie mais une réflexion à part sur la partie théorique de la biologie.

Les termes «philosophie de la biologie» s'est imposé en France avec François Duchesneau (1997).

C'est dans le sillage de Canguilhem et de l'épistémologie historique française que la philosophie de la biologie et plus généralement la philosophie des sciences du vivant s'inscrit. Cette tradition s'occupe du concept du vivant, des dimensions biologiques et médicales avec le normal et le pathologique, et via une histoire des concepts, de la cellule, du vitalisme ou du réflexe.

Le vivant se caractérise par sa sensibilité et son activité autonome. Celles-ci proviennent de la dynamique interne propre au métabolisme: l'être vivant est un corps qui forme lui-même sa propre substance à partir de celle qu’il puise dans le milieu. De ce phénomène d'assimilation, découlent tous les autres phénomènes propres au vivant: la régénération et le renouvellement de leurs tissus, la reproduction et le développement de l’organisme et enfin évoluent au cours du temps par acquisition d’organes diversifiés et de facultés plus éminentes. Les êtres vivants maintiennent, préservent et même enrichissent leur organisation. À l'échelle des espèces, le vivant ne cesse de se complexifier depuis 3,5 milliards d'années.

Le problème pour la philosophie de la biologie est alors de savoir si, en raison de ses particularités, la vie est quelque chose de fondamentalement différent de la matière inanimée ou non. Il y a trois positions fondamentales à ce sujet :

• Le vitalisme estime que la vie est le produit d'une force vitale, semblable à la force de gravitation universelle mais spécifique aux seuls êtres vivants. Le vitalisme est à l'origine d'inspiration matérialiste: il cherche à comprendre les êtres vivants en tant que phénomènes physiques à une époque où les moyens d'investigation scientifiques ne permettent pas de comprendre les ressorts physico-chimiques de la vie. Ce n'est qu'à partir du XIX^e siècle qu'il s'orientera vers des conceptions idéalistes, psychiques ou encore mystiques de la vie.
• Le mécanisme estime que l'être vivant n'est rien d'autre qu'une forme particulière de la matière, il s'apparenterait à une machine très complexe qu'il suffirait de démonter et d'analyser en détail pour certainement en percer le secret dans quelque temps. On retrouve cette thèse dans la conception créationniste de la vie comme créée par Dieu (cf. la théologie naturelle de William Paley). Charles Darwin, avec le mécanisme de la sélection naturelle, arrachera cette conception de l'être vivant comme machine de la théologie et la fera entrer dans le giron de la science.
• L'organicisme estime que l'être vivant est le produit d'une organisation particulière de la matière. Ce nom a été donné par Ludwig von Bertalanffy dans les années 1930, mais en fait cette conception est plus ancienne. C'est notamment celle que Lamarck développe dans la théorie sur l'être vivant dans sa Philosophie zoologique (1809).

La nature de l'explication en biologie est intimement lié aux explications paradigmatiques en sciences : le modèle déductivo-nomologique d'Hempel, l'explication causale mécaniste de Salmon, ou unificatrice de Kitcher.

Beaucoup d'explications différentes sont utilisées en biologie. La biologie évolutive mobilise des explications statistiques quand en écologie les phénomènes sont expliqués comme des généralisations quantitatives via des modélisations mathématiques (Sarkar 2009).

La biologie moléculaire, cellulaire, la biologie du développement font appel à des explications causales. Ces dernières sont dites "mécanistiques" ou "étiologiques"^[13],[14]. On peut également rangés dans les sous-explications causale, les explications dites "fonctionnelles"^[15].

Deux autres types d'explications existent : les explications topologiques mettent l'accent sur les contraintes structurelles et relationnelles. Il s'agit d'expliquer des phénomènes biologiques en termes de connexion et de forme^[16] , Sarkar 1998 169-173. Les explications historiques comme les explications en biologie de l'évolution constitue un cas particulier d'explication étiologiques.

Selon Ingo Brigandt, cette liste d'explication est non exhaustive, reste à construire une liste complète^[17].

Le pluralisme explicatif quant à lui revêt plusieurs positions philosophiques :

- Selon le pluralisme explicatif fort : il peut exister plusieurs types d'explication pour un seul et même phénomène. La contraction musculaire peut s'expliquer selon par le modèle des filaments qui glissent ou via des lois générales sur les interactions moléculaires ayant lieu via un signal neuronal parvenant jusqu'à la fibre musculaire.

- Selon le pluralisme explicatif faible : plusieurs explications de différents phénomènes existent selon leur relation de pertinence, c'est-à-dire selon leur cadre d'application, ici cette relation concerne le sous-domaine de la biologie dans lequel l'explication est mobilisée.

- Enfin le pluralisme explicatif totale : Différents types d'explications du même phénomène sont mutuellement exclusives et échouent à s'unifier dans une représentation complète du monde^{[18],[19],[20]}.

Selon Peter Railton, l'explication d'un phénomène P créer une information partielle qui explique pourquoi. Il suppose qu'il existe un "texte idéal" explicatif contenant toutes les informations expliquant le phénomène P^[21].

Les philosophes Kellert et Mitchelle remettent en doute cette supposition en suggérant qu'il existe différents niveaux d'analyses en biologie Mitchelle^[18],[22]. Les explications ne sont pas en compétition entre elles mais elle devrait pouvoir être intégré, or ces différents types d'explications ne peuvent pas aboutir a une explication unique d'un phénomène donné. La position de Mitchelle est celle d'un pluralisme explicatif intégratif^[23].

Le pluralisme des explications s'observent également en écologie, où les écologues et les penseurs utilisent, parfois volontairement, des termes et explications floues et vagues^[24]. Une revue en profondeur de la littérature écologique révèle que les écologues ne parviennent pas à s'entendre sur les définitions de certains concepts fondamentaux à l'écologie, tels l'écosystème ou encore l'équilibre^[25],[24]. Cette incohérence est possiblement due à la nature hautement hétérogène des sujets étudiés: comme l'explique Virginie Maris dans Philosophie de la biodiversité, il existe autant de type d'écosystème que d'écosystème^[26].

Ce pluralisme des explications et des définitions a toutefois des inconvénients importants pour l'écologie. Le manque de définitions claires et homogènes a des conséquences négatives sur l'avancement et à l'utilisation des sciences. Lorsqu'un écologue - ou tout autre scientifique - utilise un terme en lui donnant une signification qui est seulement valide dans le cadre de ses propres recherches, cela nuit à l'utilisation des données dans un cadre extérieur à celui où elles sont produites^{[24],[27],[25]}.

Charles Darwin publie L'Origine des espèces^[28] en 1859. Darwin essaie d'expliquer l'adaptation des êtres vivants à leurs conditions d'existence par des facteurs purement mécaniques.

À chaque nouvelle génération, les descendants présentent toujours des petites variations par rapport à leurs parents. L'espèce reste la même, mais il y a des variations individuelles, dues au hasard. Parmi ces variations, la plus grande partie ne représente ni avantage ni inconvénient particulier dans la lutte pour la vie (on les désigne comme neutres), mais un certain nombre d'entre elles constituent un handicap (on les appelles des mutations délétères), d'autres un avantage pour la survie et la procréation (mutations avantageuses). Sur toutes ces variations s'exerce la pression de la sélection naturelle. Le milieu ambiant laisse vivre les variations neutres, il élimine peu à peu les variations défavorables, et il favorise le développement des variations favorables. Tout cela n'a rien d'intentionnel.

Le mécanisme de l'évolution se ramène donc à deux facteurs essentiels :

• des variations ou mutations individuelles ;
• la pression de la sélection naturelle.

Pour concevoir sa théorie, Darwin s'est inspiré du travail des éleveurs. Ceux-ci opèrent une sélection artificielle au sein de leur cheptel pour l'« améliorer » (selon certains critères) au fil des générations : ils ne permettent qu'à leurs « meilleur(e)s » plantes ou animaux de se reproduire. Puis, parmi les spécimens de la nouvelle génération, ils sélectionnent ceux qui leur conviennent pour leur permettre de se reproduire. Cela, de génération en génération, jusqu'à ce qu'une nouvelle race ou variété se dessine. C'est ainsi par exemple que sont apparues les vaches laitières ou les carottes telles que nous les connaissons actuellement^[29]. La nature fait de même, à ceci près que c'est une sélection sans sélectionneur (Richard Dawkins parle métaphoriquement d'un « horloger aveugle »^[30]).

Plusieurs biologistes et philosophes ont tenté de mettre en évidence le noyau structurel de la théorie de l'évolution par sélection naturelle. À la suite d'un texte célèbre de Richard C. Lewontin^[31], on affirme souvent qu'il y a évolution par sélection naturelle dès lors que trois conditions sont réunies : variation, hérédité, réplication différentielle. Une autre manière de comprendre le processus de l'évolution par sélection naturelle est celle du philosophe David Hull, qui propose de distinguer entre « réplicateur » et « interacteur »^[32]. Récemment, Peter Godfrey-Smith est revenu sur les différentes manières de résumer en une « recette » le processus évolutionnaire^[33].

L'examen critique du concept de gène, pour mettre en évidence ses différentes significations, sinon sa définitive caducité a été un chantier important de la discipline. Cette critique prend place dans le cadre général de l'ébranlement actuel du paradigme génétique, où résultats scientifiques aussi bien que réflexions philosophiques tendent à remettre très fortement en question le génocentrisme et le déterminisme génétique qui a largement imprégné la démarche scientifique pendant une grande partie du XX^e siècle^[34].

Une des victoires notables des philosophes de la biologie (notamment S. Oyama et P. Griffiths dans leur controverse avec John Maynard Smith), est d'avoir réussi à persuader les scientifiques que si l'on tient à parler d'information en biologie (ce qui, pour certains auteurs, est fort peu recommandé), alors il n'y a aucune raison de cantonner cette notion au discours sur l'ADN, mais qu'elle doit être employée à propos de tous les facteurs développementaux, en application rigoureuse de la théorie de l'information^[35],[36].

La philosophie de la biologie du développement met en évidence les types de variations accessibles à la sélection naturelle, ce qui soulève la question de savoir si les résultats de l’évolution doivent être compris avant tout en termes de contraintes développementales plutôt qu’en termes de pressions sélectives^[37]. Cette perspective déplace l’attention : au lieu de considérer uniquement la sélection comme force explicative, elle insiste sur le fait que toutes les trajectoires évolutives ne sont pas possibles, car le développement impose ses propres limites et directions^[38].

Dans ce contexte, certains biologistes du développement défendent l’idée qu’un concept spécifique de contrainte est nécessaire pour saisir la dynamique des processus développementaux^[39]. Les théoriciens des systèmes développementaux proposent notamment une réévaluation du rôle causal des gènes, en affirmant que ceux-ci ne constituent pas les seuls éléments déterminants. Selon cette approche, les organismes héritent d’une véritable « matrice développementale », qui inclut non seulement l’information génétique mais aussi des facteurs non génétiques tels que l’environnement, la structure cellulaire, ou encore les mécanismes épigénétiques^{[40],[41],[42],[43]}.

Deux thèses en découlent : d’une part, l’hérédité ne se réduit pas à la transmission de gènes mais inclut aussi des mécanismes épigénétiques ou écologiques ; d’autre part, les gènes ne sont pas causalement uniques dans le développement des traits. Dans la mesure où l’on considère qu’ils « transportent de l’information », d’autres facteurs développementaux – tels que des conditions environnementales ou des structures cellulaires préexistantes – peuvent également être décrits comme porteurs d’informations. Cette mise en parité entre gènes et facteurs non génétiques remet en question la conception classique du gène comme unité centrale et exclusive de l’hérédité.

Cette position est toutefois critiquée par les défenseurs de la théorie des « réplicateurs étendus », qui considèrent que les gènes conservent un statut particulier en tant que porteurs d’information, dans un sens téléosémantique qui les distingue fondamentalement des autres facteurs développementaux^[44].

Enfin, une autre controverse majeure en philosophie de la biologie du développement concerne la question de l’innéité : certains débats portent sur la pertinence même de qualifier certains traits d’« innés », et sur la manière dont ce concept doit être redéfini à la lumière des connaissances contemporaines. Les critiques du concept d'innéité concerne son imprécision^[45] son incohérence et son remplacement par des descriptions mécanistes des processus développementaux^[46], sa confusion^[47] ; ou encore son utilité explicative^[48].

Le concept de gène a évolué historiquement : il a été successivement considéré comme une particule héritière mendélienne, comme une séquence d’ADN codant une protéine, et comme un processus régulant l’expression phénotypique^[49]. Il a ensuite été développé en tant que « gène comme système », insistant sur le fait que les gènes doivent être compris non seulement comme séquences d’ADN mais comme des unités intégrées dans des réseaux de régulation et de développement^[50].

L’une des premières discussions en philosophie de la biologie moléculaire a ainsi porté sur la réduction de la génétique mendélienne à la génétique moléculaire, à travers le débat entre Schaffner et Hull. Pour Schaffner, la génétique pouvait être réduite à la génétique moléculaire via des "ponts conceptuels" (bridge laws)^[51],[52]. Pour Hull, cette proposition de réduction constitue de facto un remplacement de la génétique classique^[53].

Ce débat a été suivi par l’émergence d’un consensus anti-réductionniste général en philosophie de la biologie^[54]. Toutefois, la position réductionniste a été relancée par plusieurs articles influents de Waters. A titre d'exemple, Waters montre que les gènes sont véritablement réductionniste : une mutation phénotypique est comprise via l'identifiication d'une séquence et la fonction d'un gène particulier. De plus, il propose de redéfinir le gène comme une séquence d'ADN responsable de la production d'un produit polypeptidique fonctionnel, qui relie directement le niveau moléculaire et phénotypique, via le concept de gène moléculaire. Cela donne de facto à la biologie moléculaire une fonction prédictive renforçant une perspective réductionniste. Enfin, même si pour Waters la biologie peut avoir plusieurs niveaux d'explication, le réductionnisme fonctionne dans des cas bien définis contrairement à l'anti du consensus qui le minimisait^[55],[56].

La discussion sur la relation cognitive entre ces deux disciplines se poursuit encore aujourd’hui. Cependant, la question n’est plus présentée comme une simple opposition entre réduction et irréductibilité. A titre d'exemple, pour Griffiths la biologie se compose de programmes de recherche dont les interactions interdisciplinaires sont complexe irréductible à des relations hiérarchique^[57]. Kitcher lui développera à la suite l'idée du pluralisme explicatif basé sur une combinaison complémentaire d'explications plutôt qu'exclusive^[58]. Sober, lui insiste pour que le réductionnisme soit analysé de manière contextuelle^[59].

De nouveaux concepts ont été introduits pour dépasser les limites du réductionnisme strict. Wilson a défendu l’idée de réalisabilité multiple, selon laquelle un même état fonctionnel ou une même propriété biologique peut être implémenté par des structures physiques différentes, ce qui limite la portée d’une réduction purement moléculaire^[60]. Craver a développé une approche mécaniste de l’explication scientifique, où la compréhension des phénomènes biologiques repose sur l’identification des entités et de leurs interactions à différents niveaux d’organisation, plutôt que sur une réduction nomologique^[61]. Enfin, Polger et Shapiro ont proposé une théorie de la réalisation, en cherchant à préciser les relations entre niveaux d’organisation dans la biologie et la philosophie de l’esprit, et en montrant que les phénomènes complexes peuvent être compris comme réalisés par, sans pour autant se réduire à, leurs constituants physiques^[60].

Cela a eu des conséquences notamment en biologie moléculaire où les explications ne sont pas confinées à un niveau ontologique unique. Ainsi, les modèles classiques de « réduction » issus de la physique du XIXᵉ siècle, comme la réduction des lois des gaz aux principes de la cinétique moléculaire, ne sont pas applicables ici^[62],[52].

De plus, contrairement aux sciences physiques, la biologie moléculaire ne dispose pas d’une grande théorie unifiée fondée sur des lois ou des modèles mathématiques^[63]. Elle s’appuie plutôt sur des mécanismes spécifiques découverts dans un organisme modèle, qui servent ensuite d’« exemplaires » pour étudier des mécanismes similaires, bien que pas nécessairement identiques, dans d’autres organismes utilisant des interacteurs moléculaires analogues. Ces mécanismes – entendus comme des collections d’entités organisées de manière caractéristique et réalisant des activités spécifiques – constituent l’unité fondamentale de la découverte et de l’explication scientifique dans les sciences spéciales^[64],[65]. Cette approche prolonge les travaux de Bechtel & Richardson^[66].

La philosophie de la microbiologie traite des concepts connexe à ceux de l'individualité biologique.

Le terme "écologie" fut inventé par Ernest Haeckel en 1866 et fait référence aux termes grecs οἶκος (oîkos, maison) et λόγος (lógos, discours)^[25].

À partir des années 1990, plusieurs philosophes ont commencé à examiner de manière approfondie les fondements conceptuels et méthodologiques de l’écologie. Certains travaux ont analysé la question de savoir si l’écologie repose sur de véritables lois scientifiques ou plutôt sur des généralisations contingentes. L’idée d’un « équilibre naturel » y est remise en cause, et une approche pluraliste est proposée, où les modèles jouent un rôle explicatif mais restent limités dans leur portée^[67]. D’autres recherches ont défendu une perspective plus réaliste sur les lois écologiques, en s’inspirant de l’analogie avec la mécanique céleste pour montrer que la dynamique des populations pourrait être décrite par des modèles simples et réguliers, proches de lois scientifiques. Cette approche soutient l’existence de régularités fondamentales en écologie des populations, à rebours du scepticisme dominant^[68].

D’un point de vue plus appliqué, certains auteurs ont critiqué les conceptions attribuant une valeur intrinsèque à la nature et ont défendu une approche anthropocentrée révisée, où la biodiversité est valorisée en fonction de son importance pour les sociétés humaines, tout en exigeant une clarification conceptuelle rigoureuse pour éviter les confusions normatives^[69]. D’autres ont proposé une analyse naturaliste de la biodiversité en rejetant l’idée d’un concept unique et universel, avançant que la biodiversité doit être comprise comme multidimensionnelle, mesurable à travers différents critères (espèces, traits fonctionnels, phylogénie). L’objectif est de rendre le concept opérationnel pour la conservation tout en reconnaissant son enracinement dans des choix de valeurs^[70].

Les débats méthodologiques ont également mis en évidence le caractère souvent sous-déterminé des données écologiques par rapport aux modèles, ainsi que la présence inévitable de jugements de valeur dans la pratique scientifique, en particulier dans le domaine de la conservation. Ces analyses appellent à une transparence accrue dans l’usage des valeurs et à des outils décisionnels explicites^[71]. D’autres travaux ont critiqué l’idée d’équilibre naturel en soutenant que la stabilité n’est ni universelle ni univoque dans les systèmes écologiques^[72]. Des positions pluralistes et contextualistes se sont imposées concernant l’usage des modèles, accompagnées d’une vision réaliste modérée des communautés et écosystèmes, considérés comme des entités réelles mais contingentes, utiles pour l’explication scientifique^{[73],[74],[75]}.

Une théorie générale des modèles scientifiques a par ailleurs été proposée, insistant sur le rôle de l’idéalisation et sur l’idée d’« analyse de robustesse », selon laquelle la convergence de résultats entre plusieurs modèles indépendants confère une crédibilité accrue aux hypothèses^[76]. Cette approche a été appliquée en écologie dans le contexte de la dynamique des populations (principe de Volterra)^[77]. D’autres recherches se sont concentrées sur la question des lois écologiques, certaines adoptant une position sceptique en privilégiant l’idée de généralisations ceteris paribus^[78], d’autres mobilisant une conception contrefactuelle des lois pour montrer que des lois locales et contingentes peuvent exister dans les sciences spéciales^[79]. Certains auteurs ont également exploré le statut ontologique des communautés et des écosystèmes, défendant une forme de réalisme nuancé et s’intéressant à l’usage des concepts de stabilité et d’ordre en écologie^[80]. Des travaux ont en outre examiné la relation entre écologie et biologie de la conservation, en montrant leurs interdépendances tout en soulignant les limites des généralisations écologiques^[81],[82].

La question de la stabilité écologique et de la robustesse des résultats a suscité de nombreux débats. Plusieurs analyses ont montré que la robustesse pouvait renforcer la crédibilité des résultats mais ne constituait pas en elle-même une preuve empirique^[83]. D’autres ont insisté sur le caractère pluriel et contextuel de la stabilité écologique, qui ne peut être réduite à une seule définition^[84]. La notion de biodiversité a également été décrite comme composite et dépendante de choix normatifs, certains plaidant pour des définitions adaptées aux objectifs concrets de gestion et de conservation.

Enfin, une attention particulière a été portée au rôle des valeurs et aux fonctions en écologie. Outre la mise en évidence de la présence des valeurs dans la science, des analyses ont plaidé pour une prise en compte explicite et transparente de celles-ci dans la recherche et les politiques environnementales^[85]. L’approche dite de la « nouvelle conservation » a ainsi été défendue, cherchant à intégrer les besoins humains et à concilier protection de la biodiversité et développement économique^[86]. Des travaux plus récents ont proposé de distinguer les rôles épistémiques et non épistémiques des valeurs afin de mieux encadrer leur influence dans les pratiques écologiques^[87].

Concernant les fonctions écologiques, plusieurs conceptualisations ont été proposées : certaines distinguent différents sens du terme « fonction » et recommandent de séparer analytiquement les fonctions écologiques des services rendus aux humains^[88] ; d’autres défendent une approche pluraliste^[89], organisationnelle^[90] ou systémique^[91], afin de préciser le statut scientifique des fonctions écologiques dans les explications contemporaines.

La philosophie de l'immunologie s'est avant tout construite comme une réflexion critique sur les notions de «soi» et de «non-soi», centrales en immunologie^[92]. L'élaboration de la théorie du soi et du non-soi fut un processus long et complexe, dont l'une des origines est la pensée de Metchnikoff^[93]. Néanmoins, l'immunologiste qui été le principal artisan de cette théorie est l'Australien Frank Macfarlane Burnet (1899-1985)^[94]. Selon la théorie du soi et du non-soi, l'organisme ne déclenche pas de réponse immunitaire contre ses propres constituants («soi») et déclenche une réponse immunitaire contre toute entité étrangère («non-soi»).

Plusieurs problèmes se posent concernant cette théorie et cette conceptualisation :

1. Un problème historique : de quelle manière les concepts de «soi» et de «non-soi» ont-ils été empruntés au vocabulaire de la philosophie et de la psychologie? Conservent-ils la trace de ces origines dans leur usage immunologique?
2. Un problème métaphysique : l'immunologie peut-elle éclairer le problème métaphysique de l'identité des êtres, et tout particulièrement le problème de l'identité biologique, classique au moins depuis Aristote?
3. Un problème théorique : la théorie du soi et du non-soi est-elle encore adéquate aujourd'hui?

D'autres enjeux émergent actuellement en philosophie de l'immunologie, notamment dans son articulation avec la biologie de l'évolution. Par exemple, plusieurs auteurs impliqués dans le débat sur les transitions évolutionnaires utilisent le système immunitaire comme un exemple paradigmatique de processus par lequel un individu évolutionnaire se constitue en réprimant la réplication d'entités de niveau inférieur^[95].

La philosophie de la systématique s’est développée en réponse à une véritable « révolution scientifique » dans cette discipline entre les années 1960 et 1970. À cette époque, la systématique biologique, jusque-là dominée par la phénétique et la taxonomie évolutive, a été transformée par l’introduction de méthodes quantitatives et l’émergence de la cladistique, défendue par le biologiste Willi Hennig^[96].

La cladistique soutient que l’objectif unique de la systématique doit être la représentation des groupes « naturels », définis comme des groupes monophylétiques, c’est-à-dire comprenant un ancêtre commun et l’ensemble de ses descendants. Cette approche vise donc à représenter uniquement la phylogénie, c’est-à-dire les relations de descendance commune.

Le philosophe David Hull accompagne cette transformation en soutenant que la taxonomie a été freinée pendant deux millénaires par l'idée que les espèces possèdent des essences immuable. C'est avec l'approche populationnelle, inspiré par Darwin et Mayr, que la systématique s'est renouvelée^[97].

La représentation des relations évolutives s’effectue par des arbres phylogénétiques. Or, leur découverte soulève le problème de la sous-détermination de la théorie par les données : plusieurs arbres sont compatibles avec un même ensemble de données, mais un seul reflète la lignée historique réelle. Le premier critère méthodologique largement adopté fut la parcimonie, qui privilégie l’arbre nécessitant le plus petit nombre d’événements évolutifs. Certains systématiciens ont justifié ce choix par le falsificationnisme de Karl Popper^[98],[99].

Cependant, il a été montré que la méthode de parcimonie pouvait conduire à une erreur systématique connue sous le nom d’attraction des longues branches, c’est-à-dire la tendance à regrouper de manière erronée des taxons très divergents de l'évolution^{[100],[101],[102]}. Pour y remédier, il a été proposé le recours à des méthodes statistiques, notamment le maximum de vraisemblance. Depuis, un débat persistant oppose partisans de la parcimonie et partisans des méthodes statistiques^[103].

La systématique a historiquement soutenu que le statut ontologique des espèces étaient des genres naturels au même titre que celui des éléments chimiques en chimie. Or selon le biologiste Ghiselin, les espèces biologiques seraient des individus historiques, comparables à des nations ou à des galaxies^[104]. Elles naissent par spéciation, sont constituées de parties intégrées par des relations biologiques, et disparaissent lorsqu’elles s’éteignent^[105].

Le philosophe David Hull a approfondi cette thèse dite des « espèces comme individus » (Hull 1976, 1978, 1986). Selon lui, les organismes ne sont pas des instances d’une espèce, comme une bague en or est une instance du métal or, mais des parties de l’espèce, au même titre que les membres d’une famille. Cette conception a des conséquences importantes : elle remet en cause l’existence de « lois de la nature » portant sur les espèces en tant que telles (Smart 1959), et soulève des questions nouvelles sur la signification des noms d’espèces, les lois biologiques et même la nature humaine.

La biologie utilise des modèles mathématiques pour mieux comprendre les phénomènes qu’elle étudie, analyser des jeux de données et appréhender les processus sous-jacents. La relation entre mathématiques et biologie n’est pas évidente, et ce n’est qu’à partir des travaux de Haller et Bichat que la physiologie a introduit l’usage systématique de l’expérimentation avec des protocoles quantitatifs.

Un des objectifs de la biologie est la mise au jour de motifs (« patterns »), qu’ils soient spatiaux, temporels ou génomiques. En paléontologie, les clades à l’échelle macro-évolutive constituent l’un des principaux motifs étudiés. En écologie, le nombre d’espèces présentes dans une superficie donnée représente un motif permettant d’estimer la biodiversité locale.

La modélisation des processus constitue un autre enjeu majeur de la mathématisation de la biologie. Selon Ernst Mayr (1976), Charles Darwin a adopté une approche populationnelle plutôt qu’une pensée typologique, faisant de la théorie de l’évolution une théorie nécessitant la statistique et la théorie des probabilités^[106]. Certains modèles, en génétique des populations, servent à démontrer que la fitness permet à un individu de mieux se fixer dans une population. Des modèles stochastiques permettent de décrire l’évolution en termes de probabilités, notamment via l’algorithme de simulation stochastique (SSA), aussi appelé algorithme de Gillespie^[107] tandis que d’autres concepts, comme l’équilibre de Hardy-Weinberg, le modèle de Wright-Fisher ou le modèle de Moran, sont également largement utilisés. L’héritabilité elle-même constitue un phénomène de nature statistique.

La théorie de la sélection naturelle et la génétique quantitative emploient abondamment des modèles mathématiques. La génétique quantitative étudie la variation de traits déterminés par de nombreux gènes, comme la taille^[108],[109]. La « breeders’ equation » est l’un des modèles les plus connus^[110], et d’autres modèles décrivent l’héritabilité en termes de variances génétiques additives et de covariances entre traits^[111]. George R. Price a montré que le changement évolutionnaire intergénérationnel peut être exprimé comme la somme d’une covariance et d’une espérance^[112] :

Δz=wˉcov(wi,zi)+wˉE(wiΔzi)

où z représente la valeur moyenne du trait, wˉ la fitness moyenne, wi la fitness individuelle, zi la valeur du trait pour l’individu et Δzi le changement de cette valeur chez le descendant.

Cette approche est souvent utilisée dans le cadre de la double sélection, au niveau des individus et des groupes^[113]. Une autre formule générale est l’équation des réplicateurs^[114].