Psilocybe semilanceata
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| Règne | Fungi |
|---|---|
| Division | Basidiomycota |
| Classe | Agaricomycetes |
| Sous-classe | Agaricomycetidae |
| Ordre | Agaricales |
| Famille | Strophariaceae |
| Genre | Psilocybe |
Psilocybe semilanceata, psilocybe lancéolé ou psilocybe fer de lance, est une espèce de champignons qui contient des substances psychoactives qui sont la psilocybine et la baeocystine. Il est qualifié comme un champignon hallucinogène ou champignon psychédélique. Il est à la fois un des champignons à psilocybine les plus présents dans la nature, et un des plus puissants.
Le Psilocybe semilanceata est l'espèce type du genre Psilocybe[1]. Ce petit champignon très répandu dans le monde est constitué d’un chapeau visqueux ne dépassant pas 2,5 cm et surmonté d’un mamelon proéminent. Son chapeau forme un dégradé de jaune à brun, couvert de rainures radiales lorsqu'il est humide, et prend une couleur plus claire au fur et à mesure qu'il vieillit et fane. Le stipe a tendance à être mince et long, ainsi que de la même couleur ou légèrement plus clair que le chapeau. La fixation des lamelles au stipe est adnexée (étroitement attachée). Les lamelles sont d'abord de couleur crème avant de se colorer en pourpre dès que les spores mûrissent. Les spores sont en masse d'un brun violacé sombres, de forme ellipsoïde, et mesurent 10,5-15 par 6,5-8,5 micromètres.
Ce champignon pousse dans les prairies herbeuses, et habitats similaires, particulièrement humides, qui sont fertilisés par du bétail. C'est une espèce saprophyte qui se nourrit des cellules moribondes de racines de différentes espèces d'herbes. À l'inverse du Psilocybe cubensis, cette espèce ne pousse pas dans des déjections d'animaux ni ne s'en nourrit. Il est largement répandu dans les régions à climat tempéré de l’hémisphère Nord, particulièrement en Europe.
Le cas le plus ancien connu d'intoxication au Psilocybe semilanceata a été constaté en 1799 à Londres. Sa consommation volontaire a commencé dans les années 1960 lorsque le champignon a été déclaré la première espèce européenne contenant de la psilocybine.
La possession ou la vente de champignons à psilocybine est illégale dans beaucoup de pays.
En 1838, Elias Magnus Fries décrit l'espèce pour la première fois dans son Epicrisis Systematics Mycologici avec comme nom binominal original Agaricus semilanceatus[2]. En 1871, Paul Kummer transfère l'espèce dans le genre Psilocybe après avoir élevé au rang de genre de nombreux subdivisions d'Agaricus[3]. Le taxon Panaeolus semilanceatus décrit par Jakob Emanuel Lange dans des publications de 1936 et 1939 est considéré comme un synonyme[4],[5]. Selon la base de données taxinomique MycoBank, plusieurs taxons ayant été considérés des variétés de P. semilanceata sont depuis devenus synonymes de Psilocybe strictipes[6] : c'est le cas des variétés caerulescens décrite par Pier Andrea Saccardo en 1887 (originellement nommée Agaricus semilanceatus Var. coerulsecens par Mordecai Cubitt Cooke en 1881), microspora décrite par Rolf Singer en 1969, et obtusata décrite par Marcel Bon en 1985[7],[8],[9].
Plusieurs études de phylogénétique moléculaire publiées au cours des années 2000 ont démontré que le taxon Psilocybe, tel qu'il se définissait alors, était polyphylétique[10],[11],[12]. Ces études allaient en faveur d'une division du genre en deux clades distincts, l'un regroupant les espèces hallucinogènes qui bleuissent dans la famille Hymenogastraceae, et l'autre les espèces non-hallucinogènes et ne bleuissant pas au sein de la famille Strophariaceae. Cependant, le lectotype[13] du genre le plus communément accepté était alors Psilocybe montana, une espèce non-hallucinogène et ne bleuissant pas. Si ces espèces non-hallucinogènes étaient classées dans un autre taxon, le genre avec les espèces hallucinogènes aurait été dépourvu de nom valide. Afin de contrer ce dilemme, plusieurs mycologues proposent en 2005 de conserver le nom de genre Psilocybe avec comme espèce-type P. semilanceata. Ainsi, la conservation du nom permettrait d'éviter un grand nombre de modifications nomenclaturales au sujet de ce groupe de champignons dont de nombreuses espèces se retrouvent liées « à l'archéologie, à l'anthropologie, à la religion, aux modes de vie alternatifs, à la science forensique, au droit et à la légalité de la consommation »[14]. Le choix de P. semilanceata comme espèce-type trouvait également une justification dans son acceptation en tant que lectotype par de nombreux auteurs au cours de la période 1938-68. Cette proposition de conserver le nom Psilocybe avec l'espèce P. semilanceata comme type est acceptée à l'unanimité par le Comité de nomenclature mycologique (en) en 2009[1].
En français, les noms vernaculaires du champignon, psilocybe lancéolé ou psilocybe fer de lance, sont de simples traductions du nom scientifique. En anglais, le nom vernaculaire, liberty cap (soit « chapeau de la liberté») fait référence au bonnet phrygien auquel il ressemble[15] ; il partage ce nom vernaculaire avec P. pelliculosa, une espèce à l'apparence extrêmement proche[16],[17]. Le mot latin pour désigner le bonnet phrygien est pileus, ce mot est depuis utilisé dans le vocabulaire spécialisé pour désigner le chapeau du sporophore (ou carpophore), c'est-à-dire le fruit du champignon. Au cours du XVIIIe siècle, les bonnets phrygiens étaient placés sur des poteaux de la liberté, notamment au cours de la guerre d'indépendance des États-Unis : ces poteaux ont une apparence comparable au stipe du champignon. Le nom du genre est dérivé du grec ancien psilos (ψιλός) (« doux » ou « nu ») et du grec byzantin kubê (κύβη) (« tête »)[18],[19]. L'épithète spécifique vient du latin semi (« moitié ») et lanceata, de lanceolatus, qui signifie « en forme de lance »[20].
Description
Le chapeau de P. semilanceata mesure entre 5 et 25 mm de diamètre et de 6 à 22 mm de hauteur. Il adopte une forme conique et pointue ou bien une forme de cloche, il est alors dit campanulé ; la forme reste plus ou moins la même au cours de la vie d'un spécimen. Une papille, l'umbo, est souvent visible au sommet du chapeau. La bordure du chapeau est enroulée vers l'intérieur avant de se déplier voire de s'enrouler vers l'extérieur au fur et à mesure que le spécimen mûrit. Le chapeau est hygrophane : sa teinte se modifie selon son niveau d'humidité. Humide, le chapeau prend une teinte ocre, brun pâle ou noisette ; le centre est plus sombre avec des nuances proches du vert d'eau. C'est également lorsque le champignon est humide que les rainures radiales correspondant aux lames s'aperçoivent sur la cuticule. Sec, le chapeau est beaucoup plus pâle, d'une teinte marron jaunâtre[21]. La cuticule d'un spécimen humide est collante en raison d'un film gélatineux ; la cuticule est dite glutineuse[22]. Ce film devient visible lorsqu'une partie du chapeau est cassée et pend, tendant ainsi le film. Quand le chapeau sèche après une exposition au soleil, le film blanchit et ne pèle plus[23].
La partie inférieure du chapeau renferme entre 15 et 27 lames étroites regroupées sans être collées les unes aux autres ; ces lames sont adnées, c'est-à-dire rattachées au stipe par une jointure très fine voire inexistante et semblent faire corps avec lui. Les lames des jeunes spécimens sont brun pâle et deviennent gris sombre à marron violacé quand les spores parviennent à maturité. Le stipe est élancé et d'une teinte marron jaunâtre : il mesure entre 45 et 140 mm de long pour 1 à 3,5 mm de diamètre ; le diamètre est souvent plus important à proximité de la base[21]. Le champignon porte un voile fin ressemblant à une toile d'araignée qui ne le couvre pas entièrement et qui disparaît rapidement. Un anneau est parfois présent sur la partie supérieure du stipe ; celui-ci est assombri par l'empreinte de spores[22]. La chair est fine et membraneuse, d'une couleur similaire à celle de la cuticule. Son odeur et son goût sont comparables à de la farine fraîchement moulue. Toutes les parties du champignon prennent une teinte bleuâtre si abîmées ou manipulées ; cette teinte survient parfois naturellement avec l'âge[21].
Caractéristiques microscopiques
L'empreinte de spores adopte une teinte quelque part entre le marron-violet et le rouge profond. L'utilisation d'un microscope optique permet d'obtenir plus de détails : observés frontalement, les spores ont une forme oblongue ou ovale ; ils sont longs de 10,5 à 15 µm et larges de 6,5 à 8,5 μm. Les basides[24] mesurent entre 20 et 31 μm de long pour 5 à 9 μm de large, ils disposent de petites pointes permettant à un baside unique de porter quatre spores. Les basides ne sont pas présents sur le bord stérile des lamelles. Les cheilocystides (cystide située sur l'arête d'une lame) mesurent de 15 à 30 μm de long pour 4 à 7 μm de large ; elles ont une forme de flacon avec un goulot long et large d'environ 1 à 3 μm. P. semilanceata ne porte pas de pleurocystides, c'est-à-dire des cystides présentes sur la façade d'une lame. La cuticule du chapeau peut atteindre une épaisseur de 90 µm, elle se compose d'une couche de tissu appelée l'ixocutis : il s'agit d'une couche d'hyphe gélatineux et s'étendant parallèlement à la surface du chapeau. Les noyaux d'hyphe abritant l'ixocutis sont cylindriques hyalins ; ils sont larges de 1 à 3,5 mm. Le subpellis, une autre couche du chapeau, se trouve juste en-dessous de la cuticule : il se compose de noyaux d'hyphe larges de 4 à 12 μm aux parois rugueuses et de couleur marron-jaunâtre. Des anses d'anastomose sont formées dans chacun des tissus du champignon comprenant des noyaux d'hyphe[22].
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Cas de polymorphisme
Le champignon P. semilanceata est sujet au polymorphisme génétique, c'est-à-dire qu'il se présente sous différentes formes. La forme anamorphique de P. semilanceata est une étape de la reproduction asexuée du cycle de vie du champignon qui est impliquée dans le développement de diaspores mitotiques : les conidies. Cultivé dans une boîte de Petri, le champignon prend la forme d'une boule cotonneuse de mycélium : la teinte adoptée est blanche à orange pâle. Les conidies ainsi obtenues sont droites ou courbées : elles mesurent de 2 à 8 μm par 1,1 à 2 μm et contiennent une ou plusieurs petites structures intracellulaires[25]. Si cette étape asexuée de la vie du champignon est peu connue en dehors de la culture en laboratoire, la morphologie de ces structures asexuées sert tout de même de caractéristique classique lors d'analyses phylogénétiques afin de comprendre les relations évolutives entre des groupes de champignons liés[26].
Le mycologue écossais Roy Watling a décrit des spécimens gastéroïdes (similaires à des truffes) et sécotioïdes de P. semilanceata trouvés poussant en association avec des fructuations à la forme habituelle. Ces spécimens disposent d'un chapeau allongé, long de 20 à 22 cm et large de seulement 0,8 à 1 cm à la base ; la bordure inférieure est tournée vers l'intérieur du chapeau et rejoint le stipe par l'intermédiaire d'excroissances membraneuses. Les lames sont étroites, très peu espacées les unes par rapport aux autres et comportent de nombreuses anses d'anastomose pouvant suggérer un réseau de veines. Ces lames sont de couleur sépia, elles arborent une coulure bordeaux et une bordure blanche. Les stipes des fructuations sont longs de 5 à 6 cm et larges de 0,1 à 0,3 cm ; le stipe est couvert par l'anneau qui forme l'extension du chapeau sur environ 2 cm. Les spores ont une paroi épaisse : ils mesurent entre 12,5 et 13,5 μm par 6,5 à 7 μm. Malgré les différences morphologiques importantes, des analyses moléculaires ont démontré que la version sécotioïde appartenait bien à la même espèce que le morphotype original[27].
Espèces proches
Plusieurs espèces issues du genre Psilocybe peuvent se confondre avec P. semilanceata en raison d'une apparence approchante[28]. P. strictipes est une espèce qui pousse en prairie ; elle est fine mais de distingue visuellement de P. semilanceata par l'absence d'une papille proéminente. P. mexicana est également d'une apparence similaire mais ne se rencontre que dans des prairies subtropicales mexicaines au sol riche en fumier. Ses spores sont légèrement plus petits que ceux de P. semilanceata avec une taille de 8 à 9,9 μm par 5,5 à 7,7 μm[29]. L'espèce P. samuiensis pousse en Thaïlande dans des sols argileux et bien pourvus en fumier ou au milieu de rizières. Ce champignon se différencie de P. semilanceata par un chapeau plus petit, jusqu'à 1,5 cm de diamètre seulement, et par ses spores rhomboïdes[30]. L'espèce la plus ressemblante à l’œil nu est P. pelliculosa ; seule une mesure précise des spores permet de différencier les deux espèces entre elles : les spores de P. pelliculosa sont plus petits, avec une taille de 9 à 13 μm par 5 à 7 μm[17].
P. semilanceata présente également des risques de confusion avec l'espèce Inocybe geophylla qui contient de la muscarine, un alcaloïde toxique[31]. Ce champignon est blanchâtre, le chapeau est soyeux, les lames ont une teinte comprise entre le marron jaunâtre et le gris clair, le dépôt de spores est marron-jaunâtre terne[32].
Écologie et habitat
Les carophores de P. semilanceata poussent seuls ou en groupes sur des sols riches et acides[22],[33] : on les trouve sur des pelouses, des prairies, des pâturages ou sur du gazon[34],[35],[36],[37]. Ils se rencontrent souvent sur des prairies fertilisées par les excréments de moutons ou de vaches sans pour autant pousser directement sur les bouses[22],[35].
Comme d'autres espèces de champignons hallucinogènes telles que P. mexicana, P. tampanensis, ou Conocybe cyanopus, P. semilanceata développe parfois une phase sclérote, c'est-à-dire une forme dormante du champignon qui le protège des incendies et d'autres catastrophes naturelles[36]. Le mycologue allemand Jochen Gartz est parvenu à reproduire la phase de sclérote dans de la gélose à l'extrait de malt[38].
P. semilanceata, comme toutes les autres espèces du genre Psilocybe, est un champignon saprophyte : il obtient ses nutriments en décomposant la matière organique[39],[40]. Le champignon est également rencontré en association avec des laîches dans les zones humides des champs, et a été observé poussant sur des racines en décomposition[22],[41],[42].
Des expériences en laboratoire ont prouvé la capacité de P. semilanceata à empêcher l'expansion de l'oomycète Phytophtora cinnamoni, un protiste pathogène virulent qui entraîne une pourriture racinaire chez les plantes qu'elle attaque[43]. Lorsque l'espèce est cultivée en laboratoire en compétition avec d'autres espèces de champignons saprophytes également isolés de la rhizosphère de leur habitat naturel, P. semilanceata réduit significativement leur croissance. Cette propriété antifongique est au moins partiellement liée à deux composés phénoliques sécrétés par l'espèce. Cela lui permet une compétitivité accrue face aux autres espèces fongiques dans la recherche de nutriments à partir de la matière de plantes décomposées[44]. Une autre expérience de laboratoire s'appuyant sur des tests de sensibilité aux antibiotiques (en) a permis de prouver l'efficacité de P. semilanceata contre le staphylocoque doré résistant à la méticilline (SARM), c'est-à-dire une variation de ce pathogène caractérisée par sa résistance à cet antibiotique. L'origine de cette activité antimicrobienne est inconnue[45].
