Sélection directionnelle
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En génétique des populations, la sélection directionnelle est un mode de sélection naturelle où les individus présentant un caractère (par exemple, la taille du bec) à une extrémité de la distribution phénotypique ont une meilleure valeur sélective que les individus présentant des phénotypes intermédiaires ou extrêmes opposés. Au fil du temps, les fréquences alléliques, et par conséquent la moyenne de la population pour ce caractère, évoluent de façon constante vers le phénotype extrême associé à la meilleure valeur sélective. L'évolution de la résistance aux antibiotiques chez les bactéries en est un exemple : l'introduction d'une forte pression de sélection (l'antibiotique) sélectionne les souches bactériennes résistantes, déplaçant ainsi les fréquences alléliques vers les phénotypes présentant une forte résistance à l'antibiotique[1].
Ce type de sélection joue un rôle important dans l'émergence de caractères génétiques complexes et diversifiés et constitue également une force importante dans la spéciation[2]. Parmi les phénomènes naturels susceptibles de favoriser une forte sélection directionnelle, on peut citer : 1) des changements environnementaux soudains (biotiques ou abiotiques) qui favorisent un phénotype par rapport à un phénotype auparavant dominant ; 2) la colonisation d'un nouvel habitat soumis à de nouvelles pressions de sélection (comme ce fut le cas pour les pinsons de Darwin migrant vers les îles Galápagos il y a deux millions d'années) ; 3) un contexte génétique offrant une variation héréditaire suffisante et impliquant des interactions ou corrélations relativement mineures entre les gènes (pléiotropie ou épistasie[3]) et des compromis (pléiotropie antagoniste). Ces facteurs n'empêcheraient pas nécessairement la sélection directionnelle, mais la rendraient plus complexe[4].
La sélection directionnelle a été identifiée et décrite pour la première fois par le naturaliste Charles Darwin dans son ouvrage *De l'origine des espèces*, publié en 1859[5]. Darwin l'a identifiée comme un type de sélection naturelle, au même titre que la sélection stabilisatrice et la sélection disruptive[6].
Ces types de sélection agissent également en favorisant des allèles spécifiques et en influençant la distribution future des fréquences phénotypiques de la population[7]. La sélection stabilisatrice favorise les phénotypes intermédiaires et défavorise les phénotypes extrêmes[8]. Elle tend à réduire la variance autour de la moyenne. La sélection disruptive favorise les phénotypes extrêmes tout en défavorisant les phénotypes modérés. La fréquence des allèles extrêmes augmente tandis que la fréquence des allèles modérés diminue, ce qui peut conduire à une distribution bimodale[7].
Bases génétiques – types de sélection et limites
Au niveau génétique, la sélection directionnelle correspond à l'augmentation de la fréquence d'un allèle (ou d'une combinaison d'allèles) conférant une meilleure adaptation, pouvant à terme atteindre la fixation (c'est-à-dire que sa fréquence relative dans la population est égale ou proche de un). La sélection directionnelle peut agir sur les mutations génétiques ou sur la variation génétique existante :
- Sélection directionnelle agissant sur de nouvelles mutations génétiques. Un « balayage sélectif brutal » (en:Selective sweep) se produit lorsqu'une mutation bénéfique apparaît et que sa fréquence augmente au sein de la population, réduisant ainsi la variation génétique. Simultanément, la variation génétique diminue aux locus étroitement liés au gène favorisé, car les gènes apparentés sont « conduits » avec lui à mesure qu'il devient dominant dans la population[9].
- Sélection directionnelle agissant sur la variation génétique existante. Un autre type de balayage, un « balayage doux à partir de la variation génétique préexistante », se produit lorsqu'une mutation initialement neutre présente dans une population devient bénéfique, souvent en raison d'un changement environnemental. Une telle mutation peut être présente sur plusieurs fonds génomiques de sorte que lorsqu'elle augmente rapidement en fréquence, elle n'efface pas toute la variation génétique dans la population[10].
Les limites de la sélection directionnelle apparaissent lorsque, même sous une pression de sélection continue, celle-ci ralentit ou s'arrête, faute de variation génétique suffisante ou lorsque des contraintes génétiques/corrélées sont atteintes (ce que l'on appelle les « limites de sélection »). En génétique quantitative et en sélection animale, une limite de sélection désigne l'arrêt de l'évolution phénotypique, même lorsque la sélection directionnelle s'applique à un caractère, comme la taille corporelle. Par exemple, un allèle « avantageux » pour le caractère sous sélection directionnelle peut s'avérer « défavorable » pour le succès reproductif au cours de la vie. Dans le cas de la taille corporelle (qui, par exemple, pourrait améliorer la capacité des grands prédateurs à chasser efficacement de grandes proies), cela pourrait signifier qu'un allèle conférant une plus grande taille corporelle pourrait également réduire la fertilité, annulant ainsi les avantages adaptatifs du caractère sur lequel la sélection directionnelle s'exerçait initialement[11].
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