Théorie du double héritage

La DIT soutient que l'évolution génétique et l'évolution culturelle ont interagi dans l'évolution d'Homo sapiens. La DIT reconnaît que la sélection naturelle des génotypes est une composante importante de l'évolution du comportement humain et que les traits culturels peuvent être contraints par des impératifs génétiques. Cependant, la DIT reconnaît également que l'évolution génétique a doté l'espèce humaine d'un processus évolutif parallèle d'évolution culturelle. La DIT avance trois thèses principales^[5] :

Capacités culturelles et adaptation
La capacité humaine à stocker et à transmettre la culture est issue de mécanismes psychologiques qui ont évolué génétiquement. Cela implique qu'à un certain moment de l'évolution de l'espèce humaine, un type d'apprentissage social conduisant à une évolution culturelle cumulative a constitué un avantage évolutif.

La culture évolue
Les processus d'apprentissage social sont à l'origine de l'évolution culturelle. Les traits culturels se transmettent différemment des traits génétiques et ont donc des effets différents sur la variation comportementale en ce qui concerne la population.

Les gènes et la culture co-évoluent
Les traits culturels modifient les environnements sociaux et physiques dans lesquels s'opère la sélection génétique. Par exemple, l'adoption culturelle de l'agriculture et de l'élevage laitier a entraîné, chez les humains, une sélection génétique pour les traits permettant respectivement de digérer l'amidon et le lactose^{[6],[7],[8],[9],[10],[11]}. Comme autre exemple, il est probable qu'une fois la culture devenue adaptative, la sélection génétique ait entraîné un raffinement de l'architecture cognitive qui stocke et transmet les informations culturelles. Ce raffinement a peut-être influencé davantage la manière dont la culture est stockée et les biais qui régissent sa transmission.

La DIT prédit également que, dans certaines situations, l'évolution culturelle peut sélectionner des traits génétiquement inadaptés. Un exemple en est la transition démographique, qui décrit la baisse des taux de natalité dans les sociétés industrialisées. Les théoriciens du double héritage émettent l'hypothèse que la transition démographique pourrait être le résultat d'un biais de prestige, selon lequel les individus qui renoncent à avoir des enfants pour gagner en influence dans les sociétés industrialisées sont plus susceptibles d'être choisis comme modèles culturels^[12].

Le mot « culture » a été défini pour décrire un large éventail de phénomènes différents^[13],[14]. Une définition qui résume ce que l'on entend par « culture » dans la DIT est la suivante :

« La culture est un ensemble d'informations apprises socialement et stockées dans le cerveau des individus, qui sont susceptibles d'influencer leur comportement^[15],[16] ».

Cette conception de la culture met l'accent sur la pensée collective en se concentrant sur le processus par lequel la culture est générée et maintenue. Elle considère également la culture comme une propriété dynamique des individus, par opposition à une conception de la culture comme une entité supra-organique à laquelle les individus doivent se conformer^[17]. Le principal avantage de cette conception est qu'elle relie les processus au niveau individuel aux résultats au niveau collectif^[18].

Les gènes influencent l'évolution culturelle au travers de prédispositions psychologiques à l'apprentissage culturel^[19]. Ils encodent les informations nécessaires à la formation du cerveau humain, en limitent la structure, et par conséquent sa capacité à acquérir et à stocker la culture. Les gènes peuvent également doter les individus de certains types de biais de transmission (décrits ci-dessous).

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La culture peut influencer profondément les fréquences génétiques au sein d'une population.

Persistance de la lactase
L'un des exemples les plus connus est la prévalence du génotype permettant l'absorption du lactose à l'âge adulte chez les populations humaines, telles que les Européens du Nord et certaines sociétés africaines, qui élèvent depuis longtemps des bovins pour leur lait. Jusqu'à il y a environ 7 500 ans^[20], la production de lactase cessait peu après le sevrage^[21], et dans les sociétés qui n'ont pas développé l'élevage laitier, telles que les Asiatiques de l'Est et les Amérindiens, c'est encore le cas aujourd'hui^[22],[23]. Dans les régions où la persistance de la lactase est courante, on pense que la domestication des animaux a permis de disposer d'une source de lait à l'âge adulte, ce qui a entraîné une forte sélection en faveur de la persistance de la lactase^[20],[24]; dans une population scandinave, le coefficient de sélection estimé était de 0,09 à 0,19^[24]. Cela implique que la pratique culturelle consistant à élever du bétail d'abord pour sa viande, puis pour son lait, a conduit à une sélection des traits génétiques permettant la digestion du lactose^[25]. Récemment, l'analyse de la sélection naturelle sur le génome humain suggère que la civilisation a accéléré les changements génétiques chez l'homme au cours des 10 000 dernières années^[26].

Transformation des aliments
La culture a entraîné des changements dans le système digestif humain, rendant de nombreux organes digestifs, tels que les dents ou l'estomac, plus petits que ce à quoi on pourrait s'attendre chez des primates de taille similaire^[27], et a été considérée comme l'une des raisons pour lesquelles les humains ont un cerveau si développé par rapport aux autres grands singes^[28],[29]. Cela est dû à la transformation des aliments. Les premiers exemples de transformation des aliments comprennent le pilage, le marinage et, surtout, la cuisson. Le pilage de la viande décompose les fibres musculaires, soulageant ainsi la bouche, les dents et la mâchoire d'une partie de leur travail^[30],[31]. Le marinage imite l'action de l'estomac avec des niveaux d'acidité élevés. La cuisson décompose partiellement les aliments, les rendant plus faciles à digérer. Les aliments pénètrent dans l'organisme en étant partiellement digérés, et la transformation des aliments réduit ainsi le travail que doit accomplir le système digestif. Cela signifie qu'il y a une sélection en faveur d'organes digestifs plus petits, car les tissus sont coûteux en énergie^[27], ceux qui ont des organes digestifs plus petits peuvent transformer leurs aliments, mais à un coût énergétique moindre que ceux qui ont des organes plus grands^[32]. La cuisson est remarquable car l'énergie disponible dans les aliments augmente lorsqu'ils sont cuits, ce qui signifie également que l'on passe moins de temps à chercher de la nourriture^{[28],[33],[34]}.

Les humains qui se nourrissent d'aliments cuits ne passent qu'une fraction de leur journée à mâcher, contrairement aux autres primates existants qui se nourrissent d'aliments crus. Les filles et les garçons américains passent en moyenne 7 à 8 % de leur journée à mâcher (soit 1,68 à 1,92 heure par jour), contre plus de 6 heures par jour pour les chimpanzés^[35]. Cela leur libère du temps qu'ils peuvent consacrer à la chasse. Une alimentation crue limite la chasse, car le temps passé à chasser est du temps qui n'est pas consacré à manger et à mâcher des végétaux, mais la cuisson réduit le temps nécessaire pour obtenir les besoins énergétiques quotidiens, ce qui permet de consacrer plus de temps aux activités de subsistance^[36]. La digestibilité des glucides cuits est en moyenne environ 30 % supérieure à celle des glucides non cuits^[33],[37]. Cet apport énergétique accru, le temps libre supplémentaire et les économies réalisées sur les tissus utilisés dans le système digestif ont permis la sélection de gènes pour une plus grande taille du cerveau.

Malgré ses avantages, le tissu cérébral nécessite une grande quantité de calories, ce qui explique pourquoi l'apport calorique constitue une contrainte majeure dans la sélection de cerveaux plus volumineux. Un apport calorique plus important autorise une plus grande quantité de tissu cérébral. Cela expliquerait pourquoi le cerveau humain peut être beaucoup plus volumineux que celui des autres singes, car les humains sont les seuls singes à transformer les aliments^[28]. La cuisson des aliments a influencé les gènes à tel point que, selon les recherches, les humains ne peuvent pas vivre sans cuisson^[38],[28]. Une étude menée sur 513 personnes suivant un régime alimentaire cru à long terme a révélé que plus le pourcentage de leur alimentation composé d'aliments crus et/ou plus la durée de leur régime alimentaire cru augmentait, plus leur IMC diminuait^[38]. Et ce, malgré l'accès à de nombreux procédés de transformation non thermiques, tels que le broyage, le pilage ou le chauffage à 48 °C^[38]. Avec environ 86 milliards de neurones dans le cerveau humain et une masse corporelle de 60 à 70 kg, un régime exclusivement cru proche de celui des primates actuels ne serait pas viable car, selon les modèles, il nécessiterait un temps d'alimentation quotidien infaisable de plus de neuf heures^[28]. Cependant, cette hypothèse est contestée, d'autres modèles montrant qu'il serait possible d'obtenir suffisamment de calories en 5 à 6 heures par jour^[39] . Certains scientifiques et anthropologues soulignent que la taille du cerveau chez les Homo a commencé à augmenter bien avant l'avènement de la cuisson, en raison d'une consommation accrue de viande^{[27],[39],[40]}, et que la transformation alimentaire de base (découpage) explique la réduction de la taille des organes liés à la mastication^[41].

Cornélio et al. soutiennent que l'amélioration des capacités de coopération et la diversification de l'alimentation vers davantage de viande et de graines ont amélioré l'efficacité de la recherche de nourriture et de la chasse. C'est cela qui a permis l'expansion du cerveau, indépendamment de la cuisson qui, selon eux, est apparue beaucoup plus tard, conséquence du développement d'une cognition complexe^[39]. Il s'agit toutefois d'un exemple de changement culturel dans l'alimentation et de l'évolution génétique qui en a résulté. D'autres critiques proviennent de la controverse sur les preuves archéologiques disponibles. Certains affirment qu'il n'y a pas de preuves de la maîtrise du feu lorsque la taille du cerveau a commencé à augmenter^[39],[42]. Wrangham soutient que les preuves anatomiques datant de l'époque de l'origine de l'Homo erectus (il y a 1,8 million d'années) indiquent que la maîtrise du feu et donc la cuisson existaient déjà^[33]. C'est à cette époque que l'on observe la plus forte réduction de la taille des dents dans toute l'évolution humaine, ce qui indique que les aliments plus mous sont devenus prédominants dans l'alimentation. C'est également à cette époque que l'on observe un rétrécissement du bassin, indiquant un intestin plus petit, ainsi que des preuves d'une perte de la capacité à grimper, ce qui, selon Wrangham, indique la maîtrise du feu, car dormir à même le sol nécessite du feu pour éloigner les prédateurs^[43]. L'augmentation proposée de la taille du cerveau grâce à la transformation des aliments aurait conduit à une plus grande capacité mentale pour une innovation culturelle supplémentaire dans la transformation des aliments, ce qui aurait amélioré l'efficacité digestive, fournissant ainsi davantage d'énergie pour une augmentation supplémentaire de la taille du cerveau. On estime que cette boucle de rétroaction positive a conduit à l'augmentation rapide de la taille du cerveau observée chez la lignée Homo^[44],[39].

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Dans la DIT, l'évolution et le maintien des cultures sont décrits par cinq mécanismes principaux : la sélection naturelle des variantes culturelles, la variation aléatoire, la dérive culturelle, la variation guidée et le biais de transmission.

Les différences entre les phénomènes culturels entraînent des taux de propagation différents ; de même, les différences culturelles entre les individus peuvent entraîner des taux de survie et de reproduction différents. Les schémas de ce processus sélectif dépendent des biais de transmission et peuvent aboutir à des comportements mieux adaptés à un environnement donné.

La variation aléatoire résulte d'erreurs dans l'apprentissage, l'affichage ou le rappel d'informations culturelles, et s'apparente globalement au processus de mutation dans l'évolution génétique.

La dérive culturelle est un processus qui s'apparente globalement à la dérive génétique en biologie évolutive^{[45],[46],[47]}. Dans la dérive culturelle, la fréquence des traits culturels dans une population peut être soumise à des fluctuations aléatoires dues à des variations fortuites dans les traits observés et transmis (parfois appelées « erreur d'échantillonnage »)^[48]. Ces fluctuations peuvent entraîner la disparition de variantes culturelles d'une population. Cet effet devrait être particulièrement marqué dans les petites populations^[49]. Un modèle élaboré par Hahn et Bentley montre que la dérive culturelle donne une approximation raisonnablement bonne des changements dans la popularité des prénoms américains^[48]. Les processus de dérive ont également été suggérés pour expliquer les changements dans la poterie archéologique et les demandes de brevets technologiques.^[47].[48] Les changements dans le chant des oiseaux chanteurs seraient également dus à des processus de dérive, où des "dialectes" distincts apparaissent dans différents groupes en raison d'erreurs dans le chant des oiseaux chanteurs et de l'acquisition par les générations successives^[50]. La dérive culturelle est également observée dans un modèle informatique précoce de l'évolution culturelle^[51].

Les traits culturels peuvent être acquis au sein d'une population par le biais du processus d'apprentissage individuel. Une fois qu'un individu a acquis un nouveau trait, celui-ci peut être transmis à d'autres membres de la population. Le processus de variation guidée dépend d'une norme adaptative qui détermine quelles variantes culturelles sont apprises.

Comprendre les différentes façons dont les traits culturels peuvent être transmis entre les individus est un élément important de la recherche sur la DIT depuis les années 1970^[52],[53]. Les biais de transmission se produisent lorsque certaines variantes culturelles sont favorisées par rapport à d'autres au cours du processus de transmission culturelle.^[54]. Boyd et Richerson (1985)^[54] ont défini et modélisé de manière analytique un certain nombre de biais de transmission possibles. La liste des biais a été affinée au fil des ans, en particulier par Henrich and McElreath^[55].

Les biais de contenu résultent de situations où certains aspects du contenu d'une variante culturelle la rendent plus susceptible d'être adoptée^[5]. Les biais de contenu peuvent provenir de préférences génétiques, de préférences déterminées par des traits culturels existants, ou d'une combinaison des deux. Par exemple, les préférences alimentaires peuvent provenir de préférences génétiques pour les aliments sucrés ou gras et de pratiques alimentaires et tabous appris socialement^[5]. Les biais de contenu sont parfois appelés « biais directs »^[54].

Les biais contextuels résultent du fait que les individus utilisent des indices sur la structure sociale de leur population pour déterminer quelles variantes culturelles adopter. Cette détermination est faite sans référence au contenu de la variante. Il existe deux grandes catégories de biais contextuels : les biais fondés sur des modèles et les biais dépendant de la fréquence.

Biais fondés sur des modèles
Les biais fondés sur des modèles apparaissent lorsqu'un individu a tendance à choisir un « modèle culturel » particulier à imiter. Il existe quatre grandes catégories de biais fondés sur des modèles : le biais lié au prestige, le biais lié aux compétences, le biais lié à la réussite et le biais lié à la similitude^[5],[55]. Un « préjugé de prestige » apparaît lorsque les individus sont plus enclins à imiter les modèles culturels considérés comme ayant plus prestige. Une mesure du prestige pourrait être le degré de déférence manifesté par d'autres individus à l'égard d'un modèle culturel potentiel. Un « biais de compétence » apparaît lorsque les individus peuvent observer directement différents modèles culturels mettant en œuvre une compétence acquise et sont plus enclins à imiter les modèles culturels qui obtiennent de meilleurs résultats dans cette compétence spécifique. Un « biais de réussite » résulte du fait que les individus imitent de préférence les modèles culturels qu'ils jugent les plus performants en général (par opposition à ceux qui réussissent dans une compétence spécifique, comme dans le biais de compétence). Un « biais de similitude » apparaît lorsque les individus sont plus enclins à imiter les modèles culturels qui sont perçus comme étant similaires à eux-mêmes sur la base de traits spécifiques.

Les biais dépendants de la fréquence apparaissent lorsqu'un individu a tendance à choisir certaines variantes culturelles en fonction de leur fréquence perçue dans la population. Le biais dépendant de la fréquence le plus étudié est le « biais de conformité ». Les biais de conformité apparaissent lorsque les individus tentent de copier la variante culturelle "moyenne" ou à la mode dans la population. Un autre biais dépendant de la fréquence possible est le « biais de rareté ». Le biais de rareté survient lorsque les individus choisissent de préférence des variantes culturelles moins courantes dans la population. Le biais de rareté est parfois appelé « biais non conformiste » ou « anti-conformiste ».

Dans la DIT, l'évolution de la culture dépend de l'évolution de l'apprentissage social. Les modèles analytiques montrent que l'apprentissage social devient avantageux sur le plan évolutif lorsque l'environnement change avec une fréquence suffisante pour que l'hérédité génétique ne puisse pas suivre les changements, mais pas assez rapidement pour que l'apprentissage individuel soit plus efficace^[56]. Pour les environnements qui présentent très peu de variabilité, l'apprentissage social n'est pas nécessaire, car les gènes peuvent s'adapter assez rapidement aux changements qui se produisent et le comportement inné est capable de faire face à un environnement constant^[57]. Dans les environnements en mutation rapide, l'apprentissage culturel ne serait pas utile, car les connaissances de la génération précédente sont désormais obsolètes et n'apportent aucun avantage dans l'environnement modifié. L'apprentissage individuel est donc plus bénéfique. Ce n'est que dans un environnement en mutation modérée que l'apprentissage culturel devient utile, car chaque génération partage un environnement globalement similaire, mais les gènes n'ont pas le temps de s'adapter aux changements environnementaux^[58].

Si d'autres espèces ont un apprentissage social, et donc un certain niveau de culture, seuls les humains, certains oiseaux et les chimpanzés sont connus pour avoir une culture cumulative^[59]. Boyd et Richerson soutiennent que l'évolution de la culture cumulative dépend de l'apprentissage par observation et qu'elle est rare chez les autres espèces car elle est inefficace lorsqu'elle est peu répandue dans une population. Ils suggèrent que les changements environnementaux survenus au cours du Pléistocène ont peut-être fourni les conditions environnementales adéquates^[58]. Michael Tomasello soutient que l'évolution culturelle cumulative résulte d'un effet de cliquet ("ratchet effect") qui a commencé lorsque les humains ont développé l'architecture cognitive nécessaire pour comprendre les autres en tant qu'agents mentaux^[59]. De plus, Tomasello a proposé dans les années 80 qu'il existe certaines disparités entre les mécanismes d'apprentissage par observation observés chez les humains et les grands singes, ce qui explique en partie la différence observable entre les traditions des grands singes et les types de culture humaine^{[n 1]}.

Bien que la sélection de groupe^{[n 2]} soit généralement considérée comme inexistante ou sans importance dans l'évolution génétique^{[60],[61],[62]}, la DIT prédit qu'en raison de la nature de l'héritage culturel, elle pourrait être une force importante dans l'évolution culturelle. La sélection de groupe se produit dans l'évolution culturelle parce que les biais conformistes rendent difficile la diffusion de nouveaux traits culturels au sein d'une population (voir la section ci-dessus sur les biais de transmission). Les biais conformistes contribuent également à maintenir la variation entre les groupes. Ces deux propriétés, rares dans la transmission génétique, sont nécessaires au fonctionnement de la sélection de groupe^[63]. Sur la base d'un modèle antérieur de Cavalli-Sforza et Feldman^[64], Boyd et Richerson montrent que les biais conformistes sont presque inévitables lorsque les traits se propagent par l'apprentissage social^[65], ce qui implique que la sélection de groupe est courante dans l'évolution culturelle. L'analyse de petits groupes en Nouvelle-Guinée suggère que la sélection culturelle de groupe pourrait être une bonne explication pour les aspects de la structure sociale qui évoluent lentement, mais pas pour les modes qui changent rapidement^[66]. La capacité de l'évolution culturelle à maintenir la diversité intergroupes est ce qui permet l'étude de la phylogénétique culturelle^[67].

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Sociologie et anthropologie culturelle
Deux thèmes majeurs étudiés à la fois en sociologie et en anthropologie culturelle sont les cultures humaines et la variation culturelle. Cependant, les théoriciens du double héritage reprochent à ces deux disciplines de trop souvent traiter la culture comme une entité supra-organique statique qui dicte le comportement humain^[17],[68]. Les cultures sont définies par un ensemble de traits communs partagés par un large groupe de personnes. Les théoriciens du DIT soutiennent que cela n'explique pas suffisamment la variation des traits culturels au niveau individuel. En revanche, la DIT modélise la culture humaine au niveau individuel et considère la culture comme le résultat d'un processus évolutif dynamique au niveau de la population^[17],[69].

Sociobiologie humaine et psychologie évolutionniste
Les psychologues évolutionnistes étudient l'architecture évolutive de l'esprit humain. Ils le considèrent comme composé de nombreux programmes différents qui traitent l'information, chacun avec des hypothèses et des procédures qui ont été spécialisées par la sélection naturelle pour résoudre un problème d'adaptation différent auquel étaient confrontés nos ancêtres chasseurs-cueilleurs (par exemple, choisir un partenaire, chasser, éviter les prédateurs, coopérer, utiliser l'agressivité)^[70]. Ces programmes évolutifs contiennent des hypothèses riches en contenu sur le fonctionnement du monde et des autres personnes. Lorsque les idées sont transmises d'un esprit à l'autre, elles sont modifiées par ces systèmes d'inférence évolués (un peu comme les messages sont modifiés dans un "jeu de téléphone"). Mais ces changements ne sont généralement pas aléatoires. Les programmes évolués ajoutent et soustraient des informations, remodelant les idées de manière à les rendre plus « intuitives », dont il est plus facile de se souvenir et plus captivantes. En d'autres termes, les « mèmes » (idées) ne sont pas exactement comme les gènes. Les gènes sont normalement copiés fidèlement lorsqu'ils sont répliqués, mais ce n'est généralement pas le cas des idées. Ce n'est pas seulement que les idées mutent de temps en temps, comme le font les gènes. Les idées sont transformées chaque fois qu'elles sont transmises d'un esprit à l'autre, car le message de l'émetteur est interprété par des systèmes d'inférence évolués chez le récepteur^[71],[72]. Il est toutefois utile pour certaines applications de noter qu'il existe des moyens de transmettre des idées qui sont plus résistants et impliquent beaucoup moins de mutations, comme la distribution massive de médias imprimés.

Il n'y a pas nécessairement de contradiction entre la psychologie évolutionniste et la DIT, mais les psychologues évolutionnistes soutiennent que la psychologie implicite dans de nombreux modèles DIT est trop simpliste ; les programmes évolués ont une structure inférentielle riche qui n'est pas prise en compte par la notion de « biais de contenu ». Ils affirment également que certains des phénomènes que les modèles DIT attribuent à l'évolution culturelle sont des cas de « culture évoquée », c'est-à-dire des situations dans lesquelles différents programmes évolués sont activés à différents endroits, en réponse à des signaux environnementaux^[73].

Les sociobiologistes tentent de comprendre comment la maximisation de l'aptitude génétique, que ce soit dans le monde moderne ou dans les environnements passés, peut expliquer le comportement humain. Face à un trait qui semble inadapté, certains sociobiologistes tentent de déterminer comment ce trait augmente en réalité l'aptitude génétique (peut-être par le biais de la sélection par la parenté ou en faisant des conjectures sur les environnements évolutifs primitifs). Les théoriciens de la double hérédité, en revanche, prennent en compte divers processus génétiques et culturels en plus de la sélection naturelle des gènes.

écologie comportementale humaine
L'écologie comportementale humaine (HBE) et la DIT ont une relation similaire à celle qui existe entre l'écologie et la biologie évolutive dans les sciences biologiques. La HBE s'intéresse davantage aux processus écologiques, tandis que la DIT se concentre davantage sur les processus historiques^[74]. Une différence réside dans le fait que les écologistes comportementaux humains partent souvent du principe que la culture est un système qui produit le résultat le plus adaptatif dans un environnement donné. Cela implique que des traditions comportementales similaires devraient être observées dans des environnements similaires. Cependant, ce n'est pas toujours le cas. Une étude des cultures africaines a montré que l'histoire culturelle était un meilleur prédicteur des traits culturels que les conditions écologiques locales^[75].