Vésicule de transport
structure sphérique constituée d'une bicouche lipidique refermée sur elle-même
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Les vésicules de transport sont des structures sphériques formées d'une membrane biologique (bicouche lipidique) refermée sur elle-même. Ces vésicules peuvent contenir des molécules et de nombreuses protéines transmembranaires ou associées à la membrane qui assurent leur formation, leur maintien, leurs déplacements et leur adressage à travers la cellule. La dynéine et la kinésine permettent de déplacer les vésicules le long de faisceaux de microtubules, quelquefois sur de longues distances comme dans les axones des neurones. Il existe plusieurs types de vésicules permettant le transport : tout d'abord les vésicules bourgeonnent (sont créés) à partir d'un compartiment donneur :
- vésicules avec manteau de coatomères (responsable du transport RE-Golgi, Golgi-Golgi et Golgi-Membrane plasmique) permet un transport en vrac non-specifique (sécrétion constitutive ; ou continue si l'on veut)
- vésicules avec manteau de clathrine permet un transport specifique (sécrétion contrôlée, ou en réponse a un signal)
- vésicules avec manteau de cavéolines permet un transport non-specifique, seulement de la membrane plasmique.
En général la vésicule doit perdre son manteau pour pouvoir fusionner avec un compartiment receveur.
Vésicules avec manteau de coatomères
La formation des vésicules de transport avec un manteau de coatomères commence par l’activation de la molécule qui doit être transportée[1]. La molécule activée va ensuite se lier à des récepteurs transmembranaires appelés « cargo », présents dans la membrane du compartiment cellulaire à partir duquel se formera la vésicule de transport. Cette liaison va activer les récepteurs qui vont subir un changement conformationnel induisant la mise en évidence des sites de liaison pour les protéines du manteau (aussi appelées coatomères ou COP pour « coat proteins »[2]). Ces protéines sont présentes dans le cytosol et s’associent avec la membrane lorsqu’elle possède des récepteurs « cargo ». Petit à petit, les COP sont recrutées au site où les récepteurs sont activés et s’associent entre-elles pour former le manteau qui entoure la vésicule. Une fois que les COP entourent complètement la vésicule, elle se détache de la membrane pour rejoindre son compartiment cible.
Mécanisme de fusion
Après le détachement de la vésicule du compartiment donneur, le manteau est désassemblé car seules les vésicules non mantelées peuvent se lier et fusionner avec la membrane acceptrice. Les complexes COPII possèdent une activité GTPase de "destruction" dans une de leur sous unités (Sar1), qui permet le désassemblage du manteau par hydrolyse du GTP.
Les vésicules naissantes n'incorporent pas seulement les cargos, mais également les protéines Rab et SNAREs, qui sont requises pour fusionner avec le compartiment cible.
La reconnaissance du compartiment cible par les vésicules de transport comporte deux étapes: l'accostage (tethering) et l'attachement (docking).
L'accostage est l'interaction initiale. Elle dépend des protéines Rab et de leurs cofacteurs, appelés les effecteurs Rab ou tethering proteins.
L'attachement est une liaison ferme amenant à une apposition étroite entre la vésicule et la membrane cible. Il nécessite les protéines SNARE. Deux types de SNAREs sont impliquées: les SNARE-v, composés d'une hélice et les SNARE-t, composés de trois hélices. Ces complexes de SNARES tiennent les membranes en contact, ce qui favorise la fusion. En mettant une pression mécanique, la structure lipidique est perturbée, ce qui résulte en une fusion des membranes de la vésicule et de son récepteur.
Après la fusion, les SNARES sont piégés en un complexe v-/t- inactif. La protéine NSF, qui est une chaperonne et une ATPase, et son cofacteur aSNAP dissocient ce complexe, réactivant ainsi les SNARES. Le SNARE-v peut alors retourner à sa membrane d'origine.
