Zelus renardii

L'aire de répartition naturelle de Z. renardii s'étend sur diverses zones climatiques à travers l'Amérique du Nord continentale et l'Amérique centrale à des altitudes comprises entre 8 et 2 000 m au-dessus du niveau de la mer^[4],[2]. Les aires de répartition naturelles comprennent les climats tropicaux, secs, semi-arides, arides et méditerranéens^[4]. De plus, Z. renardii semble également bien adapté aux zones urbaines et perturbées, car il a été observé dans les zones suburbaines sur des plantes herbacées et ligneuses indigènes et non indigènes, ainsi que sur des plantes de jardin courantes^[4]. Des masses d'œufs peuvent fréquemment être trouvées sur des plantes potagères^[4]. Z. renardii est également sympatrique avec Z. tetracanthus sur une grande partie de son aire de répartition dans l'ouest des États-Unis, au Mexique, au Guatemala, en Jamaïque et dans d'autres parties de l'Amérique centrale^[5],[4].

L'adaptabilité à de multiples conditions d'habitat peut avoir facilité sa propagation dans des régions non indigènes car elles ont des préadaptations à diverses conditions climatiques^[4]. À ce jour, Z. renardii s'est étendu à Hawaï, où il s'attaque principalement à la cicadelle invasive de la canne à sucre (Perkinsiella saccharicida)^[4] et à d'autres zones tropicales du Pacifique, telles que l'atoll de Johnston, Samoa et les Philippines^[5],[4]. Z. renardii a également été signalé dans des environnements de type méditerranéen au Chili et en Argentine^[4],[2],[6].

L'expansion de Z. renardii à travers l'Europe a commencé dans les régions méditerranéennes, à savoir la Grèce (2010) et l'Espagne (2012)^[4]. Cependant, l'expansion s'est poursuivie et Z. renardii est maintenant connu dans plusieurs pays du bassin méditerranéen, tels que la France et l'Italie^[7], la Turquie et l'Albanie^[6],[8]. La majorité de ces observations ont été réalisées dans des zones urbaines^[6]. Huit ans après son introduction en Espagne, Z. renardii a connu une expansion limitée dans les habitats de type méditerranéen, et était principalement limitée aux régions côtières de l'est ibérique et du sud, de la ville de Valence à Malaga^[6]. De plus, Z. renardii a été observé aussi loin au sud-est que la région de Kfar Masaryk, dans le nord d'Israël^[8].

Étant donné l'abondance de Z. renardii dans les environnements anthropiques, les humains sont probablement les principaux vecteurs de transport dans les habitats non indigènes^[4]. Étant donné que les œufs, qui sont généralement collés aux plantes, mettent 8 à 12 jours à éclore et que les 1^er et 2^e stades larvaires restent généralement dans les zones autour de leur site d'éclosion, l'expédition de plantes de pépinière ou de produits végétaux est considérée comme une voie majeure de distribution dans les zones non indigènes^[4],[6]. Les zones perturbées et agricoles sont adaptées à Z. renardii et peuvent également contribuer à sa propagation dans les régions indigènes et non indigènes une fois établie^[2].

Il ne semble pas y avoir de préférence particulière pour la plante hôte chez Z. renardii, car il peut être attrapé en battant et en balayant la végétation fleurie ou non. Z. renardii est également commun dans les environnements agricoles, voire urbains et périurbains^[4]. Zelus renardii présente également différentes distributions verticales en fonction de l'âge^[9]. Les nymphes occupaient et se nourrissaient dans les parties inférieures des plantes, tandis que les adultes passaient la plupart de leur temps dans les parties supérieures des plantes, ce qui pourrait être un mécanisme pour éviter la compétition entre les individus ou le cannibalisme^[9]. Ces différences dans les microhabitats peuvent affecter les taux de rencontre des proies^[9].

Zelus renardii est un hémiptère de taille moyenne à grande, dont la longueur totale moyenne est comprise entre 10,57 et 14,25 mm^[2],[3]. Il est généralement jaune verdâtre sur le ventre et jaune brun sur le dos, avec le corium nettement rougeâtre avec une nervation plus pâle^[2],[3]. Il a également un corps long et robuste^[2],[7] avec une tête cylindrique, de petits yeux rougeâtres et un rostre épais et incurvé^[2],[3]. Les tibias antérieurs sont recouverts postérieurement par des soies glandulaires qui sécrètent une substance collante^[2]. Le distinguant des autres espèces de Zelus, le scutellum est long et ne porte aucune projection et le dernier segment abdominal ventral est mince avec un processus médian crochu apicalement^[2],[3].

Les femelles sont semblables aux mâles, sauf qu'elles sont plus grandes en longueur totale (12,14 à 14,25 mm (contre 10,57 – 12,98 mm chez les mâles), et l'hémélytre s'étend légèrement au-delà de la pointe de l'abdomen^[2],[3].

Les œufs de Zelus renardii sont petits, réniformes et brun clair. Ils sont généralement pondus en masse et collés à la surface de la végétation^[10].

Pendant l'accouplement, les couples de Z. renardii peuvent copuler entre une et trois fois par jour^[10]. La femelle peut présenter un comportement défensif à n'importe quel stade, ce qui peut entraîner l'échec de la tentative d'accouplement du mâle^[4]. Le comportement pré-copulatoire commence par un mouvement antennaire des deux sexes^[4]. Lorsque le mâle est prêt à s'accoupler, il s'approche de la femelle par l'avant ou par l'arrière ; la probabilité de rejet dépend de l'approche et de la position de montage^[10]. Si le mâle s'approche et essaie de monter par l'avant, la femelle est plus susceptible de présenter un comportement défensif comme lever les pattes avant ou frapper^[10]. Mais si le mâle s'approche par l'avant et que la femelle est réceptive, il y a une courte période pré-copulatoire pendant laquelle les deux sexes stridulent en frottant leur rostre contre les rainures prosternales^[10]. Par ailleurs, les femelles sont moins susceptibles de présenter un comportement défensif lorsque le mâle s'approche par derrière ; et, si la femelle est réceptive, seule la femelle présente une stridulation rostrale^[10].

L'accouplement commence lorsque le mâle est capable de monter la femelle dorsalement et maintient sa position en la saisissant avec ses pattes et son rostre^[5]. Le mâle initie ensuite le contact en tapotant son rostre contre le pronotum et la tête de la femelle^[4],[10]. Ceci est suivi par l'extension des organes génitaux mâles^[4]. Une fois les organes copulateurs engagés, le mâle se déplace latéralement de chaque côté de la femelle en fonction de la façon dont son édéage est engagé à l'intérieur^[10]. La majorité des mâles se déplacent vers la droite de la femelle tout en la saisissant par le thorax et l'abdomen avec ses pattes médianes et postérieures, et les pattes antérieures saisissant sa tête^[10]. La copulation peut durer entre 15 et 25 minutes^[5]. Après la copulation, le mâle se repositionne au-dessus de la femelle et y reste pendant une à deux minutes pendant que son corps vibre rythmiquement^[10]. Ces vibrations ne sont pas propres à Z. renardii, car elles sont également observées chez Z. socius^[10].

Pendant la ponte, les œufs sont collés sur les surfaces des plantes, généralement les surfaces ventrales des feuilles, ou parfois sur des matériaux anthropiques, et une masse gélatineuse solidifiante est ensuite déposée sur le dessus^[4],[10]. La quantité d'œufs déposés semble variable, la quantité moyenne d'œufs pondus par les femelles en captivité allant de 17 à 23 œufs au cours d'une période de reproduction^[5], à une moyenne de 2,5 masses d'œufs, avec environ 35,5 œufs/masse, au cours d'une autre^[10]. Les œufs prennent généralement 8 à 12 jours pour éclore^[5],[4], mais peuvent prendre jusqu'à 16 à 33 jours dans des conditions expérimentales, tous les œufs d'une masse d'œufs éclosant à une heure d'intervalle^[10]. 67 % des œufs pondus ont des premiers stades viables^[4], et les nymphes atteignent généralement la maturité en deux mois^[5]. Si la nourriture est disponible, les nymphes du premier stade commencent à se nourrir deux heures après l'éclosion^[10]. Cependant, les nymphes du premier et du deuxième stade ne s'éloignent pas beaucoup de la masse d'œufs en raison des avantages post-éclosion qu'elle procure^[1]. Z. renardii peut fournir des soins parentaux en procurant des avantages post-éclosion aux nymphes. Cela se fait par le dépôt de substances collantes avec les masses d'œufs, ce qui contribue à atténuer les menaces et à augmenter la survie des jeunes. Les nymphes du premier stade restent généralement à proximité des œufs dont elles sont issues pour recueillir les substances collantes sur leurs pattes avant et médianes, puis y retournent périodiquement pour réappliquer les substances jusqu'à ce qu'elles soient capables de produire leurs propres substances de manière autogène. L'utilisation de ces substances peut améliorer leur capacité à se fixer aux substrats et augmenter le succès de prédation par tentative^[1].

Les adultes et les nymphes de Z. renardii sont des prédateurs généralistes zoophages qui se nourrissent d'une grande variété de proies, des insectes herbivores qui se nourrissent de plantes sauvages et cultivées à d'autres prédateurs d'insectes, comme les chrysopes^[7],[11]. Les nymphes se nourrissent principalement d'insectes herbivores mesurant entre 0,5 et 4 mm de longueur^[9],[11], tels que les pucerons, les charançons et les thrips^[7], tandis que les adultes se nourrissent de proies plus grosses entre 1,5 et 19 mm de longueur provenant de divers ordres, notamment les hémiptères, les lépidoptères, les coléoptères, les hyménoptères, les neuroptères, les blattodées et les orthoptères^[7],[9]. Étant donné que Z. renardii se nourrit d'une grande variété de proies, son régime alimentaire peut varier en fonction des conditions écologiques ou entre des habitats présentant une composition et une abondance de proies différentes^[5]. Bien que Z. renardii soit un insecte prédateur, les 1^er et 2^e stades peuvent utiliser des matières végétales, telles que le pollen ou le nectar des nectaires extrafloraux situés à la base des feuilles ou des structures fructifères, en complément de leur régime zoophage habituel ou pour les maintenir pendant de courtes périodes lorsque des proies plus adaptées ne sont pas disponibles^[9],[12].

Zelus renardii est également un important prédateur intraguilde de chrysopes et d'autres prédateurs d'insectes^[9]. Z. renardii montre des changements dans les préférences de proies à travers les stades de développement, ce qui influence la pertinence de la prédation intraguilde^[9],[11]. L'intensité de la prédation intraguilde sur d'autres prédateurs augmente avec l'âge de Z. renardii, car les adultes se nourrissent de proies plus grosses et d'une plus grande proportion d'espèces prédatrices que les 2e stades^[9],[11].

Les proies capturées dans la nature se trouvent généralement sur la végétation, et Z. renardii restera relativement exposé pendant l'alimentation^[4]. Par conséquent, un temps de prédation et d'alimentation plus court est supposé être un avantage écologique qui réduit le risque de prédation^[4]. On pense que la détection des proies est principalement basée sur le mouvement, car les proies en mouvement sont capturées à une fréquence plus élevée, tandis que les proies plus sessiles, comme les pucerons du coton, sont soumises à moins de prédation, même si elles sont présentes en grande abondance^[9]. Les proies plus petites et plus mobiles sont prises en embuscade tandis que les proies moins mobiles sont traquées^[5],[7]. Généralement, le comportement prédateur de Z. renardii se déroule comme suit : mouvement des antennes en direction de la proie, aidant à la détection^[4]. Une fois que Z. renardii détecte une proie, il se déplace lentement vers la proie avec les pattes avant levées et les antennes projetées vers l'avant^[5],[7]. Une substance collante, sécrétée par des glandes situées sur le tibia, augmente le succès de la capture de la proie et empêche sa fuite^[7]. Le stylet est ensuite inséré et des agents digestifs pré-oraux sont excrétés dans la proie, la paralysant et la liquéfiant^[13].

La période d'alimentation complète des proies de taille moyenne à grande dure entre 60 et 80 minutes^[7]. Après l'alimentation, un toilettage rostral et antennaire intense a lieu^[5],[4].

Les espèces de la sous-famille Harpactorinae, communément appelées punaises à piège collant, sont capables de capturer des proies grâce à l'utilisation de substances collantes ; pour les membres de la tribu Harpactorinii, ces substances collantes se trouvent principalement sur leurs pattes avant et médianes^[1]. Des substances visqueuses et collantes sont sécrétées par les glandes dermiques chez les individus plus matures^[4]. Cependant, les nymphes du premier stade ne sont pas capables de produire ces substances de manière autogène et doivent les récupérer dans les masses d'œufs dans lesquelles elles ont éclos^[1]. Les nymphes du premier stade commencent généralement l'application de ces substances 25 minutes après l'éclosion afin d'améliorer le succès de la prédation et l'adhérence au substrat^[1]. En serrant leurs pattes avant recouvertes de sécrétions autour de leurs proies, la fuite est considérablement réduite^[1]. De plus, les substances collantes sur leurs pattes médianes et/ou postérieures offrent une meilleure adhérence aux substrats, comme la surface des plantes, ce qui est important pour tendre des embuscades et manipuler les proies en difficulté^[1]. Le stade de développement exact où Z. renardii produit sa propre substance collante est inconnu^[1].

Une adaptation clé au style de prédation généraliste de ' Z. renardii est l'utilisation de la digestion pré-orale^[13]. En liquéfiant les proies avant l'ingestion, la nourriture riche en nutriments peut être ingérée sélectivement, augmentant l'efficacité de la prédation et permettant la consommation de proies plus grandes ou plus difficiles à traiter. On pense que la liquéfaction rapide des proies est due aux enzymes protéinases produites par les glandes salivaires et injectées dans la salive par le stylet. Il s'agit d'une première étape importante dans le processus digestif de Z. renardii, car la matière ingérée peut subir une hydrolyse supplémentaire dans l'intestin moyen antérieur en fonction de l'ingestion de protéinases salivaires dégorgées et de l'activité endopeptidase. Lorsque la matière ingérée se déplace vers l'intestin moyen postérieur et l'intestin postérieur, elle est maintenant composée de chaînes peptidiques raccourcies, ce qui permet aux exopeptidases de poursuivre l'hydrolyse. L'activité endopeptidase se poursuit dans l'intestin postérieur, où les nutriments sont absorbés. L'activité endopeptidase dans les glandes salivaires et l'intestin moyen antérieur, ainsi que l'activité exopeptidase dans l'intestin moyen postérieur et l'intestin postérieur, sont considérées comme une adaptation à l'acquisition de nourriture principalement sous forme solide, car elle permet de réduire le temps de manipulation des proies et de diminuer le temps de vulnérabilité pendant l'alimentation^[13].

Comme Z. renardii se nourrit de nombreuses espèces herbivores nuisibles du coton, du maïs, du soja, de la luzerne et des cultures d'arbres fruitiers^[4],[11], il peut être considéré comme un agent de lutte biologique ^[14]. Cependant, même si les proies de Z. renardii sont souvent considérées comme des nuisibles dans un contexte agricole, certaines espèces bénéfiques qui sont également utilisées comme lutte biologique dans les systèmes agricoles sont ses proies^[2],[11]. En raison de son régime alimentaire généraliste, Z. renardii peut fonctionner comme un important prédateur intraguilde sur les arthropodes, tels que la chrysope Chrysoperla carnea, qui est couramment utilisée pour lutter contre les pucerons du coton (Aphis gossypii)^[11]. Comme il consomme des nuisibles herbivores et d'autres prédateurs de ce nuisible, il peut perturber les cascades trophiques que l'agent de lutte biologique est utilisé pour imposer dans les systèmes anthropiques, et peut indirectement provoquer une augmentation de l'abondance du nuisible^[11]. Cet effet peut être évité si la préférence de Z. renardii pour l’autre prédateur est faible par rapport à sa préférence pour la proie partagée^[11].