実験発生学

実験発生学は、胚に対して特定の処理を行い、その結果を見ることで発生の機構について研究を行おう、というものである。これは現在では当たり前のことのように感じられるであろうが、この分野の起こった時期においては革新的なものであり、理解されない向きもあった。しかし、それまでその過程を追い、それを記載することを中心としていたこの分野に、その過程を支える機構の存在を求める方向への発展を促した。

この分野はウィルヘルム・ルーによって始まり、モザイク卵・調節卵などの概念を生み出し、さらにハンス・シュペーマンによって誘導や形成体の発見が行われる。これがひとまずの到達点となったが、その流れは現在に引き継がれている。現代の科学では実験は当たり前と思われるので、ここではこの分野の初期の発展について解説する。

この分野の最初の提唱者であるルーは、当初は発生力学 Entwicklungusmechanik の名をつかっている。これは、因果分析的な手法を発生学に持ち込むことを目指した彼の意識の表明であったと見られるが、発生を力学に基づいて考えるものというような誤解を招くことが多かったようである。現在では普通は上記の名を使う。

彼がこのような提唱を行ったのは、当時の発生学が発生の仕組みそのものを問題にしない傾向を疑問視したからとも言われる。当時の発生学は比較発生学が主流であった。これは、さまざまな動物の発生過程を比較することでそれらの関係を論じ、そこから発生の基本的性質を論ずるというものであったが、特に進化論が出た以降はそれを進化論や系統学と結び付ける議論が盛んになった。発生学は確かにそれらを支えるのに大きな力となったが、これは極論すれば発生学がそれらの分野のための材料提供の役割にすぎない状態を作り出していた。またエルンスト・ヘッケルは思想的には自然哲学的な傾向が強く、その論は時として実物をも歪め兼ねなかった。

他方で、物理化学の進歩から、生物の生理作用を研究する分野は大きな発展を始めていたが、それらは当然のように成体のみを対象としており、発生の段階や過程を対象とすることはなかった。そのため、形態学と生理学は非常に乖離した状態となっていた面もある。

ルーの主張はこのような状況下で、発生学自身の課題を研究の対象とすること、具体的には発生の機構を明らかにすることを発生学の目的にすべきであることを主張したものでもあった。

ちなみに当のヘッケルは彼の方向性を理解できず、その手法について「何か結果が出るだろうと言って、手当たり次第に何かを試みたりする実験は無意味である」と自著で述べている。

なお、このような発生の分野に実験的手法を用いることはルーの独創でなく、若干の先行例がある。特に、動物の奇形に関する議論が前成説・後成説の議論とも関わって18世紀頃から盛んになり、その中でエティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールは後成説的な立場から実験操作を加えることで奇形を生み出す実験を行った。後に彼の子のイジドール・ジョフロワ・サンティレールやその他若干の学者が同様な実験を試みている。それらは場当たり的で分析的ではなかったが、実験発生学の先駆ともいえる。ただし、実験発生学はそれにより奇形を生み出すことではなく、その結果から自然な発生の機構を知ることを目的とした点では大きく異なるものである。

皮肉なことにヘッケル自身も1869年にクダクラゲの初期胚を針で分割する実験を行っている（彼自身はこれに重要性を認めなかったらしい）。しかし実験による解明を真正面に取り上げたのは実験発生学が初めてである。

具体的な例として、ルーによるごく初期の有名なカエルの半胚の実験を挙げてみよう。1884年、彼はカエルの2細胞期に、熱した針を使って片方の細胞を焼き殺す、という実験を行った。そのままでこの卵を育てたところ、神経胚の段階まで育ったものは死亡した卵の半分をその場に置いた、残り半分の形のものであった。つまり体の片半身だけの胚ができた。

この結果から、次のようなことが想像される。

• 第1卵割は体を左右に区切る方向に行われる。
• 卵割によって各細胞は体の一部しか作れないようになる。

当時の発生理論の一つにアウグスト・ヴァイスマンによる決定子(Determinaten)の理論があった。彼によると、受精卵の中には将来作られるあらゆる部分の性質を決めるような要素が詰まっていて、それが細胞分裂によって分割されて行き、各部分に配分されるために分化が生じるのだとする。とすれば、第1卵割で作られた細胞はそれぞれが体の半分だけを作るようになっているはずである。上記の実験結果は、この理論を支持するものと考えられた。彼自身、もともとヴァイスマンの説を実証するためにこの実験を行った意図があり、この結果を当然のようにその説を支持するものと考えた^[1]。

ただしこの理解は間違いであった。というのは、その後(1891以降)ドリーシュはウニを用いて初期発生の段階で2分割したものが完全な胚を形成することを報告し、さらに2個の卵を融合して巨大な幼生が得られることも示した。またシュペーマンもイモリの胚を縛って縊ると完全な2つの胚が得られることがあることを報告した。この実験結果は、殺した細胞を取り除かなかったためであり、生きた細胞だけにすれば完全な胚を生じることはマクレンドンが1910年に証明した。また、卵割の方向が体軸と関係無いことも後に示された。しかし、このような実験を積み重ねることで、仮説は検証され、新たな仮説が生み出され、発生研究は大きく発展したのである。

このような議論の成立の背景には、前世紀までの前成説・後成説の議論や、それによる発生過程の知識の蓄積、それに関する理解の進歩がある。

ウォルフによる後成説は、胚発生の初期はまず細胞群が大きな区分として胚葉を形成するという胚葉説を生み、ヴィルヘルム・ヒスはこれを追求して胚葉の折りたたみの過程として発生をとらえようとした。これは予定胚域の考えに近づくものである。ちなみに、ヘッケルはこの説を「つれづれの説」といってまともな対象とは見なさなかった。

さらに、上述のワイスマンの説は、発生の理論に検証可能な仮説が与えられたという面をもっており、ルーをはじめ多くの研究者がそれを実験的に検証する動きを作ることとなった。