汗腺

汗腺はシンプルな細管で根元ではコイル状に巻いている^[13]。根元で形成している分泌コイルは皮下組織深くにあり、全体が脂肪組織に取り囲まれている^[14][5][8]。アポクリン腺は細管が分枝している単層構造で、エクリン腺は分枝していないコイルを巻いた二層構造である^[6][15]。すべての汗腺の分泌コイルは、棒状で伸縮性のある筋上皮細胞に覆われている^[15][16]。アポクリン腺とエクリン腺のコイル部の直径はそれぞれ800と500-700μmである。アポクリン腺の細管の直径は80-100μm、エクリン腺では30-40μmである^[17]。分泌腺から汗を運ぶ排出管は立方細胞の二重層によって配列している^[18]。

それぞれの汗腺は数個の神経線維を受けており、1つ以上の軸索のバンドの中へ分枝し、個々の分泌コイルの細管を囲んでいる。毛細血管も細管と互いに織り合わさっている^[19]。

活動している汗腺の数は人によって大きく異なるが、部位（例えば腋窩と鼠径部）間で比較すると同様の傾向が見られる。^[21] （特定の部位では常に活動している汗腺が多く、他の部位では常に活動している汗腺が少ない）ヘンリー・グレイの推定によると手のひらには1平方センチメートルあたり約370個、手の甲には1平方センチメートルあたり200個、額には1平方センチメートルあたり175個、胸部・腹部・前腕には1平方センチメートルあたり155個、背中と脚には1平方センチメートルあたり60～80個ある。^[5]

指の腹では、汗腺の毛穴は表皮の隆起部分に不規則な間隔で並んでいる。隆起の間には毛穴は無いが、汗はそこに流れ込む傾向がある。^[21] 手のひらと足の裏の表皮は厚いため汗腺は螺旋状に配列している。^[5]

霊長類以外の哺乳類は、手のひらと足の裏にのみエクリン汗腺を持っている。アポクリン汗腺は体の残りの部分を覆っているが、体温調節に関しては人間ほど効果的ではない。（馬を除く）^[8] 原猿類ではアポクリン汗腺を持つ毛包と持たない毛包の比率は1:20である。^[22] 原猿類は体の大部分の毛髪の間にエクリン汗腺を持っている。（人間は頭皮の毛髪の間にエクリン汗腺を持っている）^[9]

汗腺の全体的な分布は霊長類によって異なる。アカゲザルやパタスザルは胸部に汗腺があるが、リスザルは手のひらと足の裏にのみ汗腺があり、オナガザル・ニホンザル・ヒヒは体全体に汗腺がある。^[23]

"家畜"^[どれ?]は毛包の根元にアポクリン腺を持っているが、エクリン腺は足裏と鼻先にしか無い。"家畜"のアポクリン腺は、人間のものと同様に無臭の油性乳状の分泌物を分泌する。この分泌物は蒸発して体を冷やすのではなく、むしろ毛を覆って付着し、臭いの原因となる細菌が繁殖できるように進化した。 ^[24] "家畜"の足裏のエクリン腺は、人間の手のひらや足の裏にあるものと同様に体を冷やすのではなく、むしろ摩擦を高めてグリップ力を高めるように進化した。

犬や猫にはまぶた（モル腺）・耳（耳垢腺）・肛門嚢・陰核包・肛門周囲に位置する、構造と機能の両方が特殊化したアポクリン腺がある。^[25]

エクリン汗腺はイタリアの生理学者マルチェロ・マルピーギによって初めて特定された。汗腺自体は、1833年にチェコの生理学者ヨハネス・プルキンエによって初めて発見された。体の部位によって汗腺の密度が異なることは、1844年にドイツの解剖学者カール・クラウゼによって初めて研究された。汗腺の種類は、フランスの組織学者ルイ・アントワーヌ・ランヴィエによって初めて分類された。ランヴィエは1887年に、汗腺の分泌様式に基づいて、汗腺をホロクリン腺（皮脂腺）とメロクリン腺（汗腺）に分類した。メロクリン腺は1917年にアポクリン汗腺とエクリン汗腺に分けられた。1987年にはアポエクリン腺が特定された。^[26]

ヒトの汗腺には次の2種が存在する^[27]。

エクリン腺 (Eccrine sweat glands)は口唇や亀頭などの一部を除く全身にあり、場所によって密集度が異なる^[27]。分布密度は130-600個/平方センチメートルであり、総数は約300万個とされている^[27]。ヒトにおいて主に体温を下げるために利用される^[8]。精神的緊張や味覚刺激でも発汗することが知られている。アセチルコリンおよび交感神経によりこれらの発汗は支配されている^[27]。表皮に直接開口している^[27]。

アポクリン腺 (Apocrine sweat glands)はエクリン腺よりも大きく、分泌機構も異なり、断頭分泌（離出分泌）による^[27]。ヒトでは主に腋窩、外耳道、鼻翼、乳輪や外陰部等の比較的特定の部位に存在する^[8][27]。アポクリン汗腺はアドレナリン作動性であり、主に情緒刺激で発汗する^[27]。ヒトでは芳香腺としての機能が退化しておりほとんど体温調節にしか寄与しないが、ウマやウシなどでは芳香腺として機能する^[9][10][11]。分泌される汗自体は無臭であるが、皮膚表面で常在菌によって成分が分解され、臭気をおびる^[27]。発達が性ホルモンと関係しており、性機能との関連が考えられている^[27]。乳腺、睫毛腺もこの一種である^[27]。

ヒトの汗腺の中にはアポクリン腺とエクリン腺のどちらにも分類できず両方の特徴を持つものがあり、そのような腺はアポエクリン腺と呼ばれる。^[28] アポエクリン腺はエクリン腺よりも大きく、アポクリン腺よりも小さい。^[29] 分泌部はエクリン腺の分泌コイルに似た狭い部分と、アポクリン腺を思わせる広い部分がある。^[30]

アポエクリン腺は腋窩と肛門周囲に存在し、皮膚表面に開口する管を有する。^[31] アポエクリン腺は思春期にエクリン腺から発達したと考えられており、^[32] 腋窩腺全体の最大50%を占めることもある。アポエクリン腺はエクリン腺とアポクリン腺の両方よりも多くの汗を分泌するため、腋窩発汗に大きな役割を果たしている。^[33] アポエクリン腺はコリン作動性に敏感だが、アドレナリン刺激によっても活性化される。^[28] エクリン腺と同様に薄く水っぽい汗を持続的に分泌する。^[33]

耳垢腺・乳腺・眼瞼の毛様体腺・鼻前庭の汗腺などの特殊な汗腺は、アポクリン腺が変形したものである。^{[34] [3]} 耳垢腺は外耳道の近くにあり、皮脂腺から分泌される油分と混ざり合った耳垢を分泌する。^[34] 乳腺はアポクリン腺からの分泌物を利用して乳汁を分泌する。^[35]

哺乳類の中でもネコは四肢の裏側にのみ汗腺があり、イヌやその祖先であるオオカミはそれすら十分に発達しておらず（事実上汗腺を持っていない）汗腺の代わりに長い舌を垂らして激しい呼吸を行い、それによって舌に付着した唾液を蒸発させるパンティングにより体温調整を行っている。また、水棲傾向が強いため汗をかく必要がないクジラやカバのような哺乳類、更にゾウも汗腺をもたない。

汗腺は皮膚表面に水・ナトリウム塩・窒素性老廃物（尿素など）を分泌することで、体温調節や老廃物の除去に用いられる。^[36] 汗の主な電解質はナトリウムと塩素だが、^[37] その量は皮膚表面で低張性となる程度に微量である。^[38] エクリン汗は透明／無臭で、98～99%が水で構成されている。また塩化ナトリウム・脂肪酸・乳酸・クエン酸・アスコルビン酸・尿素・尿酸も含まれている。pHは4～6.8である。^[39] 一方アポクリン汗のpHは6～7.5で、水・タンパク質・炭水化物老廃物・脂質・ステロイドを含んでいる。汗は油っぽく濁っていて粘性があり、本来は無臭だが、^[39] 細菌によって分解されると臭いを発する。アポクリン腺と皮脂腺の両方が毛包に通じているため、アポクリン汗は皮脂と混ざる。^[32]

アポクリン汗腺とエクリン汗腺はどちらもメロクリン分泌を行っており、腺内の小胞が細胞外に排出することで汗を放出するが、細胞全体はそのまま残る。^{[28] [6]} アポクリン汗腺は細胞表面に"水ぶくれ／水疱"(blebs)に似た組織学的現象が認められることから、当初はアポクリン分泌を行っていると考えられていたが、近年の電子顕微鏡写真ではメロクリン分泌を行っていることが示唆されている。^[40] アポクリン汗腺とエクリン汗腺のいずれも汗の生成源は腺のコイルであり、そこでは血漿と同濃度である。^[41] 発汗量が少ない場合、塩分は腺の管によって保持され再吸収される。一方発汗量が多い場合、塩分の再吸収が少なくなり、皮膚上でより多くの水分が蒸発（浸透圧による）し、蒸発冷却が促進される。^[42]

汗の分泌は、分泌腺を取り囲む筋上皮細胞が収縮することで起こる。^[18] エクリン汗は細菌の増殖を促進し、アポクリン汗の臭気成分を揮発させ、アポクリン汗の刺激臭を強める。^[43]

通常、特定の数の汗腺のみが活発に汗を分泌する。刺激によって発汗が促進されるとより多くの汗腺が活性化され、それぞれの汗腺からより多くの汗が分泌される。^{[44] [13]}

エクリン汗腺とアポクリン汗腺はどちらも体温調節性の発汗に関与しており、^[45] 視床下部によって直接制御されている。温熱性発汗は体温と平均皮膚温の組み合わせによって促進される。^[46] エクリン汗腺では、アセチルコリンがムスカリン受容体に結合することで促進される。^[47]

感情的な発汗は、ストレス・不安・恐怖・痛みによって促進され、周囲の温度とは無関係である。アセチルコリンはエクリン腺に作用し、アドレナリンはエクリン腺とアポクリン腺の両方に作用して発汗を引き起こす。^[28] 感情的な発汗はどこにでも起こり得るが、最も顕著なのは手のひら・足の裏・腋窩部である。^[46] 手のひらや足の裏の発汗は、哺乳類の逃避反応として進化したと考えられている。ストレスの多い状況で走ったり登ったりする際の摩擦を増加させ、滑りを防ぐ。^[45]

味覚性発汗とは、食物の摂取によって引き起こされる温熱性発汗を指す。食物摂取による代謝の亢進は体温の上昇を招き、温熱性発汗につながる。辛い食べ物も顔・頭皮・首に軽度の味覚性発汗を引き起こす。辛い食べ物を"辛く"感じさせる化合物であるカプサイシンは、口腔内の温熱受容体に結合する。これらの受容体への刺激が強まることで体温調節反応が誘発される。^[28]

消臭剤は単に腋臭を抑えるだけで体の機能には影響を与えないが、制汗剤はエクリン汗とアポクリン汗の両方を抑える。^{[48] [39]} 医薬品に分類される制汗剤はタンパク質を沈殿させ、エクリン汗管（場合によってはアポクリン汗管）を物理的に閉塞させる。^[49] 制汗剤に含まれる金属塩は汗管内のケラチン線維を変化させ、汗管を閉鎖して"角栓"を形成する。現代の制汗剤の主な有効成分は、塩化アルミニウム・塩化アルミニウム水和物・塩化アルミニウムジルコニウム水和物・緩衝硫酸アルミニウムである。^[39]

アポクリン腺では、制汗剤にはトリクロロカルバニリド・ヘキサメチレンテトラミン・リシノール酸亜鉛などの抗菌剤も含まれている。^{[50] [51]} これらの塩はエタノールに溶解され、オイゲノールとチモールを多く含む精油（タイムオイルやクローブオイルなど）と混合される。制汗剤にはレボメタンフェタミンが含まれている場合もある。^[51]

汗腺の病気には、以下のものがある。

汗腺腫瘍には以下のものがある。^{[58] [59]}

腺脂肪腫はエクリン汗腺に関連する脂肪腫である。^[60]

汗腺の機能不全を引き起こす病気は数多くある。