窒素固定菌

窒素は地球上の大気の主要構成要素であるが、そのままでは不活性な気体である。この窒素ガスは窒素固定菌により生物に利用可能な形（アンモニア）に変換される。生体内においては、有機物中の窒素のアンモニア化、アンモニアを硝酸まで酸化する硝化過程、硝酸塩を気体の窒素まで還元する硝酸還元（脱窒）過程などとともに、窒素循環の一部を成している。

窒素固定菌の一種として根粒菌が知られ、ニトロゲナーゼと呼ばれる酵素によって大気中の窒素を還元してアンモニア（NH₃）に変換する。固定反応は次式のように表される。

N₂ + 8H⁺ + 8e^- + 16 ATP → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16 Pi

直接の反応生成物はアンモニアであるが、これはすぐにイオン化されてアンモニウム（NH₄⁺）になる。ニトロゲナーゼで作られたアンモニウムは、グルタミンシンセターゼ／グルタミン酸シンターゼ経路によって同化され、グルタミン酸塩となる。また、亜硝酸菌や硝酸菌といった硝化細菌の存在下では、最終的にアンモニウム塩は硝酸塩として、植物が利用できる形になる。

また、シロアリの体内共生菌には窒素を固定する種が含まれる^[1]。

ニトロゲナーゼをもつ生物はすべて窒素固定菌に分類される。大部分はバクテリアだが、一部古細菌も含まれる。ニトロゲナーゼには3つのグループがあり（Nif, Vnf, Anf）^[2]、それぞれ酵素反応はモリブデン、バナジウム、鉄に依存している。これらの酵素はすべて互いに相同で、すなわち窒素固定の起源はただ一つと推測される。窒素固定に最低限必要な遺伝子の数は6つと推測されている（nifHDKENB）^[2]。