育種家の方程式

オスとメスで選択差が異なる場合には、オスの選択差をS_f、メスの選択差S_mとしてS＝(S_f+S_m)/2とする^[3]。例えば平均体重より10kg重いオスと、6kg重いメスを交配させる場合、選択差Sは8kgとなる。 より一般的には(父、母)と(息子、娘)の組み合わせに対して異なる遺伝率（回帰係数）を用いる^[4]。オスとメスで分散が異なる場合には、厳密には遺伝率をオスとメスで別々に求めなければならない^[5]。

飼育下では、環境を均一にしたうえで、どの表現型によって親を選別したのか明確にできるため、育種家の方程式を適用できる。一方で、育種家の方程式を自然個体群に上手く適用できた例は少ない^[6]。自然環境では必要なパラメーターを推定するのが困難であることが1つの理由である。また自然環境では生存と繁殖に多くの形質が関与するため、育種家の方程式を多変量に拡張し、関連する形質を全て考慮する必要があるためでもある^{[7][注 1]}。他にも、遺伝と環境の相互作用や、環境によって生じた適応度と形質の見せかけの相関が、一般には無視できないためである^[7]。

一般に複数の形質は互いに相関しており、1つの形質が変化すれば他の形質も変化する。着目している形質が直接的に選択される場合に加えて、相関した形質が選択されたことによる間接的な選択の効果を考慮するには、複数の形質を同時に扱えるように、育種家の方程式を多変量に拡張する必要がある。多変量の育種家の方程式は以下のように表される^[8][9]。

${\displaystyle \mathbf {R} =\mathbf {G} \mathbf {P} ^{-1}\mathbf {S} }$

形質1、形質2…に対して、${\displaystyle \mathbf {S} }$は選択差を並べたベクトルで ${\displaystyle \mathbf {S} =(S_{1},S_{2},\ldots )^{\mathrm {T} }}$、${\displaystyle \mathbf {R} }$は選択に対する応答を並べたベクトルで ${\displaystyle \mathbf {R} =(R_{1},R_{2},\ldots )^{\mathrm {T} }}$、${\displaystyle \mathbf {G} }$は相加的遺伝の共分散行列、${\displaystyle \mathbf {P} }$は表現型値の共分散行列である。

選択勾配 ${\displaystyle {\boldsymbol {\beta }}}$ を ${\displaystyle {\boldsymbol {\beta }}=\mathbf {P} ^{-1}\mathbf {S} }$と定義すると、育種家の方程式は ${\displaystyle \mathbf {R} =\mathbf {G} {\boldsymbol {\beta }}}$ と書ける。この形の式はランデ方程式とも呼ばれる。${\displaystyle {\boldsymbol {\beta }}}$ の i 番目の要素 ${\displaystyle \beta _{i}}$ は、形質 i の直接的な選択を表している（相関した形質による間接的な選択の効果は除外されている）^[8]。